Վերջին թարմացում 22 Հունվարի 2015, 14:12
Նեյրոգիտություն

հեղինակ՝
աղբյուր՝ «Նեյրոգիտություն»

ԳԻՏՈՒԹՅՈՒՆ ԳԼԽՈՒՂեՂԻ մասին

Նեյրոգիտություն՝ գիտություն գլխուղեղի մասին

Մեր գլխում բնակվում է մի զարմանահրաշ օրգան, որը բաղկացած միլիարդավոր փոքրիկ բջիջներից և կշռում է դ.5 կգ։ Այն հնարավորություն է տալիս զգալ մեզ շրջապատող աշխարհը, մտածել և խոսել։ Մարդկային ուղեղն օրգանիզմի ամենաբարդ օրգանն է և, հավանաբար, ամենաբարդ բանն այս աշխարհում։ Այս ներածական գրքույկը նախատեսված է ավագ դպրոցականների և ու սանողների համար։

Այս գրքույկում մենք նկարագրում ենք այն, ինչ գիտենք ուղեղի աշխատանքի մասին ու թե ինչքան բան դեռ ունենք սովորելու։ Ուղեղի ուսումնասիրությամբ զբաղվում են գիտնականներ և բժիշկներ բազմաթիվ բնագավառներից՝ մոլեկուլյար կենսաբանությունից մինչև փորձարարական հոգեբանություն, անատոմիա, ֆիզիոլոգիա և դեղագիտություն։ Նրանց ընդհանուր հետաքրքրությունը հանգեցրել է մի նոր գիտության զարգացման, որը կոչվում է նեյրոգիտություն՝ գիտություն գլխուղեղի մասին։

Գրքույկում նկարագրվում է գլխուղեղը, որը կարող է անել շատ բան, բայց` ոչ ամեն ինչ։ Այն կազմված է նյարդային բջիջներից՝ նրա կառուցվածքային միավորներից, որոնք իրար միանալով առաջացնում են ցանցեր։ Այս ցանցերը շարունակ պահպանում են իրենց էլեկտրական և քիմիական ակտիվությունը։ Մեր նկարագրած գլխուղեղը կարող է տեսնել, ցավ զգալ։ Այն կարող է իր քիմիական հնարքներով կարգավորել ցավի տհաճ ազդեցությունները։ Այն ունի որոշակի տեղամասեր, որոնք պատասխանատու են մեր շարժումների համաձայնեցման և բարդ գործողությունների կատարման համար։ Այս ամենի ու նման շատ այլ բաների ունակ ուղեղը միանգամից չի ձևավորվում` որպես այդպիսին։ Այն զարգանում է աստիճանաբար, և մենք նկարագրում ենք այս պրոցեսում հանգուցային նշանակության որոշ գեներ։ երբ այս գեներից մեկը կամ մի քանիսը շարքից դուրս են գալիս, տարատեսակ ախտաբանական վիճակներ են առաջանում, ինչպիսին օրինակ` դիսլեքսիան է (կարդալու ունակության խանգարումը)։ Առկա է նմանություն ուղեղի զարգացման և նոր ինֆորմացիա ընկալելիս նյարդային բջիջների կապակցումների փոփոխման մեխանիզմների միջև, այս երևույթը կոչվում է նեյրոնալ պլաստիկություն։ ենթադրվում է, որ պլաստիկությունն ընկած է ուսուցման և հիշողության հիմքում։ Մեր գրքույկի ուղեղը կարող է հիշել հեռախոսի համարներ և նույնիսկ` թե՛ ինչ ես արել անցյալ Ամանոր։ Ցավո’ք, նույնիսկ ընտանեկան տոները հիշող ուղեղը ո՛չ ուտում է, ո՛չ խմում։ Բայց այն ենթարկվում է սթրեսի, ինչպես և մենք։ Անդրադառնալով որոշ հորմոնալ և մոլեկուլյար մեխանիզմների՝ կտեսնենք, թե ինչպես է դա բերում ծայրահեղ տագնապի առաջացման՝ ճիշտ այնպիսի, ինչպիսին մենք զգում ենք քննությունից առաջ։ Սա հենց այն ժամանակն է, երբ քունը շատ կարևոր է, քանզի ուղեղն էլ հանգստի կարիք ունի։ Ցավոք, այն նույնպես հիվանդանում և վնասվում է։

Նոր տեխնոլոգիաները, ինչպիսիք են հատուկ էլեկտրոդները, որոնք կարող են հպվել բջջի մակերեսին, օպտիկական պատկերումը, մարդու ուղեղի շերտագրության սարքերը և սիլիկոնե չիպեր պարունակող արհեստական ուղեղները փոխում են ժամանակակից նեյրոգիտության դեմքը։ Մենք ծանոթացնում ենք ձեզ այս ամենին, անդրադառնում նաև որոշ էթիկական հարցերի և ուղեղի ուսումնասիրությունից բխող հասարակական խնդիրների։

Նյարդային համակարգ

Neuro1-0.png

Հիմնական կառուցվածքը

Նյարդային համակարգը կազմված է գլխուղեղից, ողնուղեղից և ծայրամասային նյարդերից։ Այն բաղկացած է նյարդային բջիջներից, որոնք կոչվում են նեյրոններ, և աջակից բջիջներից՝ գլիալ բջիջներ։

Նեյրոնները բաժանվում են երեք հիմնական խմբի։ Զգայական նեյրոնները կապված են ռեցեպտորների հետ, որոնք ունակ են ընկալել արտաքին և ներքին միջավայրի տարաբնույթ ազդակներ։ Ռեցեպտորներն ունակ են զգալ լուսային, ձայնային, մեխանիկական և քիմիական ազդակների փոփոխությունները` ձևավորելով տեսողական, լսողական, շոշափելիքի, համի և հոտի զգայական մոդուլացիան։ երբ մեխանիկական, ջերմային կամ քիմիական ազդակների ազդեցությունը մաշկի վրա չափազանց ուժեղ է, կարող է առաջանալ վնասում, և այդ ժամանակ ակտիվանում են հատուկ տիպի ռեցեպտորներ, որոնք կոչվում են նոցիցեպտորներ` առաջացնելով և՛ պաշտպանական ռեֆլեքսների ակտիվացում,և՛ ցավի զգացում (տես գլուխ 5. Հպում և ցավ )։ Շարժողական նեյրոնները, որոնք կարգավորում են մկանների ակտիվությունը, պատասխանատու են վարքի բոլոր ձևերի, այդ թվում և` խոսքի համար։ Զգայական և շարժողական նեյրոնների միջև տեղակայված են ինտերնեյրոնները։ Սրանք քանակապես գերազանցում են մնացածներին (մարդու ուղեղում)։ Ինտերնեյրոնները միջնորդի դեր են կատարում պարզ ռեֆլեքսներում, ինչպես նաև` պատասխանատու են ուղեղի բարձրագույն ֆունկցիաների կատարման համար։ Գլիալ բջիջները, որոնք երկար ժամանակ համարվում էին զուտ նեյրոնների «աջակիցներ», այժմ արդեն հայտնի են որպես նյարդային համակարգի զարգացման, ինչպես նաև` չափահասի գլխուղեղի գործառույթային կարևոր դերակատարներ։ Չնայած գլիալ բջիջները քանակով գերազանցում են նեյրոններին՝ նրանք ինֆորմացիա չեն փոխանցում։

Նեյրոնները կազմված են մարմնից և երկու ձևի ելուստներց։ Դրանցից մեկը կոչվում է աքսոն, որի գործն է հաղորդել ինֆորմացիան մի նեյրոնից իրեն միացած այլ բջիջների։ Մյուս տեսակի ելուստները կոչվում են դենդրիտներ, որոնց դերն է ընդունել տեղեկատվություն այլ նեյրոնների աքսոններից։ Այս երկու ելուստներն էլ մասնակցում են հատուկ միջբջջային միացումներում, որոնք կոչվում են սինապսներ (տես գլուխներ Ա և ա` Գործողության պոտենցիալ և Քիմիական միջնորդներ )։ Նեյրոնները միանում են իրար՝ առաջացնելով բարդ շղթաներ և ցանցեր, որոնց միջոցով էլ տեղեկատվությունը հաղորդվում է նյարդային համակարգում։

Գլխուղեղն ու ողնուղեղը միացած են զգայական ռեցեպտորներին և մկաններին երկար դենդրիտների և աքսոնների միջոցով՝ ձևավորելով ծայրամասային նյարդեր։ Ողնուղեղն ունի երկու գործառույթ` 1)այստեղ են իրագործվում մի շարք պարզագույն ռեֆլեքսներ, ինչպիսիք են օրինակ` ծնկան ռեֆլեքսը, ոտքի արագ հետքաշումը տաք առարկայից կամ գնդասեղից, ինչպես նաև` ավելի բարդ ռեֆլեքսներ, 2) այն մայրուղի է հանդիսանում գլխի և մարմնի միջև` ինֆորմացիայի երկկողմանի շրջանառության համար։

Նյարդային համակարգի այս հիմանական կառուցվածքը նույնն է բոլոր ողնաշարավորների մոտ։ Սակայն մարդու ուղեղը, ի տարբերություն այլոց, աչքի է ընկնում մարմնի համեմատ իր մեծ չափերով։ Վերջինս պայմանավորված է էվոլյուցիայի ընթացքում ինտերնեյրոնների ահռելի աճի հետ, որը մարդուն շնորհում է միջավայրի փոփոխություններին պատասխանելու անհաշվելի տարբերակներով։

Ուղեղի անատոմիան

Գլխուղեղը կազմված է ուղեղաբնից և կիսագնդերից։ Ուղեղաբունը բաժանվում է հետին ուղեղի, միջին ուղեղի և միջանկյալ ուղեղի, որը կոչվում է նաև դիէնցեֆալոն։ Հետին ուղեղը հանդիսանում է ողնուղեղի շարունակություն։ Այն պարունակում է նեյրոնների ցանցեր՝ կազմավորելով կենտրոններ, որոնք հսկում են կենսական կարևոր ֆունկցիաները, ինչպիսիք են` շնչառությունը, զարկերակային ճնշումը։ Բացի այդ` կան նաև ցանցեր, որոնց ակտիվությունը հսկում է այս ֆունկցիաները։ Հետին ուղեղի տանիքին է «նստած» ուղեղիկը, որը շարժումների համակարգման և հսկման գործընթացում կենտրոնական դեր է խաղում (տես Շարժողության և Դիսլեքսիայի մասին գլուխները)։

Neuro1-1.png

Միջին ուղեղը պարունակում է նեյրոններ, որոնցից յուրաքանչյուրն օգտագործում է գերազանցապես մեկ տիպի քիմիական միջնորդ, բայց միաժամանակ բոլորն էլ կապված են ուղեղի կիսագնդերի հետ։ ենթադրվում է, որ սրանք կարող են կարգավորել ուղեղի բարձրագույն կենտրոնների ակտիվությունը, պայմանավորելով այնպիսի գործառույթներ, ինչպիսիք են` քունը, ուշադրությունը կամ բավարարվածության զգացումը։ Միջանկյալ ուղեղը բաժանվում է երկու` իրարից խիստ տարբեր շրջանների՝ թալամուսի և հիպոթալամուսի։ Թալամուսը բոլոր զգայական համակարգերից ստացված ինֆորմացիան հաղորդում է գլխուղեղի կեղևին, որն էլ, իր հերթին, հաղորդագրություններ է ուղարկում հետ՝ դեպի թալամուս։ Ուղեղային կապակցումների այսպիսի «հետ ու առաջ» լինելը չափազանց հետաքրքրաշարժ է՝ տեղեկատվությունը չի ճանապարհորդում միայն մեկ ուղղությամբ։ Հիպոթալամուսը կարգավորում է այնպիսի ֆունկցիաներ, ինչպիսիք են` ուտելը և խմելը, այն նաև կարգավորում է սեռական ֆունկցիաները պայմանավորող հորմոնների արտադրությունը։

Neuro1-2.png
Neuro1-3.png
Neuro1-4.png

Ուղեղի մեծ կիսագնդերը կազմված են «միջուկից»՝ հիմնային հանգույցներից և մեծաքանակ, բայց բարակ շերտով դասավորված շրջապատող նեյրոններից, որոնք ձևավորում են գլխուղեղի գորշ նյութը։ Հիմնային հանգույցները կենտրոնական դեր են խաղում շարժումների նախաձեռնման և վերահսկման գործում (տես Շարժմանը վերաբերող գլուխ 7ը)։ Պարփակված լինելով գանգի սահմանափակ տարածության մեջ՝ գլխուղեղի կեղևն առաջացնում է ծալքեր և գալարներ՝ ստեղծելով հնարավորինս մեծ մակերես։ Կեղևային հյուսվածքը մարդու ուղեղի ամենազարգացած շրջանն է. այն մեզ մոտ չորս անգամ ավելի մեծ է, քան գորիլաների մոտ։ Մեծ կիսագնդերի կեղևը բաժանվում է մեծաթիվ առանձին շրջանների, որոնք տարբերվում են շերտերի քանակով և կապակցումների ձևով։ Դրանցից շատերի գործառույթները հայտնի են, ինչպես օրինակ՝ տեսողական, լսողական և հոտառական շրջաններ, մաշկային զգացողությունների շրջան (կոչվում է սոմատոսենսոր) և տարբեր շարժողական շրջաններ։ Զգայական ռեցեպտորներից դեպի կեղև և կեղևից դեպի մկաններ ընթացող ուղիները խաչվում են՝ մի կողմից անցնելով դեպի մյուսը։ Այսինքն՝ մարմնի աջ կողմի շարժումները հսկվում են կեղևի ձախ կեսով և հակառակը։ Նմանաբար՝ մարմնի ձախ կեսը ուղարկում է զգայական տեղեկատվություն դեպի աջ կիսագունդ, օրինակ` ձախ ականջից ձայները հիմնականում հասնում են աջ կեղև։ Ինչևէ, երկու կիսագնդերը չեն աշխատում մեկուսի. աջ և ձախ կիսագնդերը կապակցված են լայն խրձային ուղիով, որը կոչվում է բրտամարմին։

Neuro1-5.png

Գլխուղեղի կեղևն անհրաժեշտ է կամային գործողությունների, լեզվի, խոսքի և այնպիսի բարձրագույն գործառույթների համար, ինչպիսիք են` մտածողությունն ու հիշողությունը։ Այս գործառույթներից շատերն իրականցվում են ուղեղի երկու կողմերով էլ, բայց որոշները կատարվում են գերազանցապես մեկ կիսագնդով։ Այս բարձրագույն ֆունկցիաներից մի մասի համար պատասխանատու շրջաններն արդեն իսկ բացահայտ֊ ված են (օրինակ՝ խոսքի կենտրոնը մեծամասնության մոտ տեղակայված է ձախից)։ Սակայն դեռ շատ հարցեր սպասում են պարզաբանման, օրինակ` այնպիսի զարմանահրաշ երևույթ, ինչպիսին է գիտակցությունը։ Այնպես որ, ուղեղի կեղևի ուսումնասիրությունը նեյրոգիտության ամենաակտիվ և հետաքրքիր ոլորտներից է։

Ինտերնետային հղումներ՝ http://science.howstuffworks.com/brain.htm

http://faculty.washington.edu/chudler/neurok.html

http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html

Նեյրոնները և գործողության պոտենցիալը

Neuro2-0.png

Անկախ նրանից, թե նեյրոնները շարժողական են թե զգացող, մեծ թե փոքր, բոլորն օժտված են էլեկտրական և քիմիական ակտիվությամբ։ եյրոնները համագործակցում և մրցակցում են միմյանց հետ՝ կարգավորելով նյարդային համակարգի ընդհանուր վիճակը, ճիշտ այնպես, ինչպես որևէ հասարակության մեջ առանձին մարդիկ են համագործակցում ու մրցակցում միմյանց հետ՝ որևէ որոշում ընդունելիս։ Դենդրիտներում, նրանց հետ կապված աքսոններից ստացված քիմիական ազդակները փոխակերպվում են էլեկտրականի, դրանք գումարվում կամ հանվում են մնացած բոլոր սինապսներից եկած ազդակներից. այսպես որոշվում է ազդակը որևէ այլ տեղ հաղորդելու հարցը։ Էլեկտրական պոտենցիալները (ազդակները) ուղևորվում են աքսոնով դեպի հաջորդ նեյրոնի դենդրիտների կազմած սինապսներ, և այդպես շարունակ։

Դինամիկ նեյրոնը

Ինչպես մենք նկարագրել էինք նախորդ գլխում, նեյրոնը բաղկացած է դենդրիտներից, մարմնից, աքսոնից և սինապտիկ վերջավորություններից։ Այս կառուցվածքը արտացոլում է նրա ֆունկցիոնալ բաժանումը ընդունող, համակարգող և հաղորդող հատվածների։ Այլ կերպ ասած՝ դենդրիտները ընդունում են ազդակը, մարմինը համակարգում է այդ ազդանշանը, իսկ աքսոնները հաղորդում են այն. այս երևույթը կոչվում է բևեռացում, քանզի ենթադրվում է, որ ինֆորմացիան հաղորդվում է մեկ ուղղությամբ։

Ինչպես ցանկացած այլ կառույց, այն պետք է գործի որպես մեկ աբողջություն։ Նեյրոնների արտաքին թաղանթը կազմված է ճարպային նյութերից, որոնք ծածկում են բջջակմախքը (ցիտոսկելետ), որն իր հերթին կազված է խողովակավոր և թելային սպիտակուցների ձգաններից, որոնք շարունակվում են դենդրիտների և աքսոնների ընթացքով։ Այս կառուցվածքը հիշեցնում է վրանի խողովակավոր կմախքի վրա ձգված կտոր։ Նեյրոնի տարբեր մասեր գտնվում են անընդհատ շարժման մեջ. պրոցես, որն արտացոլում է սեփական և հարևան նեյրոնների ակտիվությունը։ Ստեղծելով նոր և ոչնչացնելով հին կապերը՝ դենդրիտներն անընդհատ փոխում են իրենց տեսքը, իսկ աքսոններն աճեցնում են նոր վերջավորություններ (սպրաուտինգ)՝ կարծես նեյրոնը ցանկանում է խոսել ուրիշների հետ մի փոքր բարձր կամ ցածր։

Նեյրոնների 3 տարբեր տիպեր

Նեյրոններում կան շատ ներքին բաժիններ։ Վերջիններս բաղկացած են գերազանցապես մարմնում արտադրված սպիտակուցներից, որոնք տեղափոխվում են ցիտոսկելետի երկայնքով։ Դենդրիտներից դուրս ցցված փոքրիկ թմբիկները կոչվում են դենդրիտիկ փշեր։ Հենց այստեղ են եկող աքսոնների մեծ մասը ստեղծում կապակցումներ։ Դեպի փշեր տեղափոխվող սպիտակուցները կարևոր են նեյրոնալ ակտիվության ստեղծման և պահպանման համար։ երբ «հին» սպիտակուցները իրենց գործը վերջացնում են, դրանք փոխարինվում են նորերով։ Այս ամենի համար, իհարկե, վառելիք է հարկավոր, և բջջում կան հատուկ «էներգետիկ կայաններ»՝ միտոքոնդրիումներ, որոնց շնորհիվ էլ ամեն ինչ աշխատում է։ Աքսոնի վերջավորությունները նաև «պատասխանում են» հատուկ մոլեկուլների, որոնք կոչվում են աճի գործոններ։ Այս գործոնները ներս են բերվում, ապա ուղարկվում են մարմին, ուր ազդում են նեյրոնի գեների էքպրեսիայի վրա՝ հանգեցնելով նոր սպիտակուցների արտադրման։ Սա հնարավորություն է տալիս նեյրոնին աճեցնել ավելի երկար դենդրիտներ և կատարել կառուցվածքի և ֆունկցիաների այլ դինամիկ փոփոխություններ։ Տեղեկատվությունը, սննդանյութերն ու միջնորդներն անընդհատ տեղափոխվում են դեպի մարմին և հակառակը։

Ընդունում և որոշում

Բջջի ընդունող հատվածում դենդրիտները սերտ միացում են կազմում այլ բջիջներից եկող աքսոնների հետ, որոնցից յուրաքանչյուրը բաժանված է փոքրիկ ճեղքով՝ մետրի 20 միլիարդերորդի մեծության։ Մեկ դենդրիտն ունակ է ընդունել ինֆորմացիա մեկ, մի քանի, և նույնիսկ` հազարավոր այլ նեյրոններից։ Այս միացումները կոչվում են սինապսներ (հունարենից թարգմանաբար` «միակցված»)։ Գլխուղեղի կեղևի նեյրոնների սինապսների մեծամասնությունը տեղակայված են դենդրիտիկ փշերի վրա, որոնք, փոքրիկ բարձրախոսների նման՝ «փնտրում են» թույլ ազդանշաններ։ Այս միակցումների միջոցով նյարդային բջիջների հաղորդակցությունն անվանում են սինապտիկ հաղորդում, այն կատարվում է հատուկ քիմիական գործընթացի միջոցով, որը մենք կնկարագրենք հաջորդ գլխում։ երբ դենդրիտն ընդունում է աքսոնից առաքված և դրանց բաժանող ճեղքով անցած քիմիական միջնորդերից որևէ մեկը, փոքր էլեկտրական հոսանք է ծագում ընդունող դենդրիտիկ փշում։ Դրանք սովորաբար հոսանքեր են, որ գալիս են դեպի բջիջ և առաջացնում են դրդում, կամ հոսանքեր, որոնք հեռանում են բջջից՝ առաջացնելով արգելակում (ընկճում)։ Բոլոր այս դրական և բացասական հոսքային ալիքները կուտակվում են դենդրիտներում, որտեղից էլ տարածվում են դեպի բջջի մարմին։ եթե նրանք օժտված չեն մեծ ակտիվությամբ, ապա շուտով մարում են, և հետագայում ոչինչ էլ չի պատահում։ Բայց, եթե հոսքային ալիքն այնքան մեծ է, որ գերազանցում է շեմքային մակարդակը, ապա նեյրոնն ուղարկում է հաղորդագրություն այլ նեյրոններին։

Այսպիսով` նեյրոնը նման է փոքրիկ հաշվիչի. մշտապես գումարում և հանում է։ Նա անընհատ գումարում և հանում է այլ նեյրոններից ստացվող հաղորդագրությունները։ Որոշ սինապսներ առաջացնում են դրդում, մյուսները՝ արգելակում։ Թե ինչպես են այս ազդակները ձևավորում զգացողության հիմքը կամ մտքերն ու շարժումները, մեծապես կախված է այն միջավայրից, ուր նրանք տեղակայված են։

Գործողության պոտենցիալ

Այլ նեյրոնների հետ հաղորդակցվելու համար նեյրոնալ ազդակը, նախ և առաջ, պետք է հաղորդվի աքսոնով։ Ինչպե՞ս են դա անում նեյրոնները։

Պատասխանը հետևյալն է. նրանք օգտագործում են ֆիզիկական և քիմիական գրադիենտների մեջ պարփակված էներգիան՝ լավագույնս համակցելով այս երկու շարժիչ ուժերը։ Նեյրոնի աքսոնը հաղորդում է էլեկտրական զարկեր, որոնց անվանում են գործողության պոտենցիալ։ Վերջիններս ուղղվում են նյարդային թելերի երկայնքով, ինչպես ալիքներն են «վազում» պարանի երկայնքով։ Այդպես է ստացվում այն պատճառով, որ աքսոնալ թաղանթները պարունակում են իոնային անցուղիներ, որոնք կարող են բացվել և փակվել՝ թողնելով էլեկտրականապես լիցքավորված իոններ։ Որոշ անցուղիներ բաց են թողնում նատրիումի իոններ (Na⁺), մինչդեռ ուրիշները՝ կալիումի իոններ (K⁺)։ Երբ անցուղիները բացվում են, Na⁺ կամ K⁺ անցնում են իրար հակառակ ուղղությամբ՝ իրենց քիմիական և էլեկտրական գրադիենտներին համապատասխան, բջջից դուրս և ներս՝ ի պատասխան թաղանթի էլեկտրական ապաբևեռացման։


երբ գործողության պոտենցիալն սկսվում է բջջի մարմնից, առաջինը բացվում են Na֊ական անցուղիները։ Na֊ի իոնները մի զարկով անցնում են բջջի ներս և միլիվայրկյանի ընթացքում հավասարակշռություն է հաստատվում։ Ակնթարթորեն տրանսմեմբրանային լարվածությունը աճում է մոտավորապես 100 միլիվոլտով. թաղանթի ներսում առկա բացասական ցուցանիշից (-70մՎ) դառնալով դրական (+30մՎ)։ Այս ցատկը բացում է K֊ական ուղիները, և տեղի է ունենում K֊ի իոնների թռիչքանման արտահոսք բջջից, գրեթե նույն արագությամբ, որով N՝֊ի իոնները ներհոսում էին դեպի բջիջ։ Սա իր հերթին հանգեցնում է ներսում թաղանթային պոտենցիալի սկզբնական բացասական արժեքի վերականգնմանը։ Գործողության պոտենցիալը տևում է շատ ավելի կարճ, քան բնակարանային լամպի միացնել֊անջատելը։ Այս պրոցեսի իրականացման ժամանակ շատ քիչ քանակությամբ իոններ են տեղափոխվում բջջի թաղանթով, և ցիտոպլազմայում N՝֊ի և K֊ի իոնների կոնցենտրացիան գործողության պոտենցիալի ընթացքում էականորեն չի փոփոխվում։ Այնուամենայնիվ, ժամանակի ընթացքում իոնային հավասարակշռությունը պահպանվում է իոնային պոմպերի միջոցով, որոնք դուրս են մղում N՝֊ի իոնների ավելացած քանակությունները։ Սա շատ նման է այն երևույթին, երբ նավ ներթափանցող քիչ քանակությամբ ջուրը դուրս է հանվում դույլերով` պահպնելով նավի` ջրի ճնշմանը դիմակայելու ընդունակությունը։

Գործողության պոտենցիալը էլեկտրական երևույթ է, թեպետ` բավական բարդ։ Նյարդային թելիկները դրսևորում են իրենց որպես հաղորդիչներ (թեև դրանք ավելի քիչ էֆեկտիվ են, քան մեկուսացված հաղորդալարերը), ուստի բջջաթաղանթի որևէ հատվածում ծագած գործողության պոտենցիալն այդ և դրան հարող` հանգստի վիճակում գտնվող հատվածների միջև ստեղծում է լարվածության գրադիենտ։ Այսպես գործողության պոտենցիալն ակտիվորեն շարժվում է ապաբևեռացման (դեպոլյարիզացիայի) ալիքի ձևով` տարածվելով նյարդային թելիկի մի ծայրից մյուսը։

Գործողության պոտենցիալի հաղորդումը պատկերացնելու համար շատ տպավորիչ օրինակ է բենգալյան կրակը, երբ այրելով նրա մի ծայրը` առկայծող ալիքը տարածվում է ամբողջ երկայնքով։ Առաջին թողարկիչ բռնկումներն ակտիվության շատ արագ տեղային առկայծումներ են (համարժեք աքսոնում գործողության պոտենցիալի տեղամասում իոնների ներս և դուրս հոսքին ), սակայն առկայծման ալիքի առաջխաղացումը շատ ավելի դանդաղ է ընթանում։ Նյարդային թելիկների մի զարմանալի հատկությունն էլ այն է, որ լռության շատ կարճ փուլից հետո (ռեֆրակտեր փուլ) հաղորդիչ թաղանթը վերականգնում է իր բռնկման ընդունակությունը` պատրաստելով աքսոնի թաղանթը հաջորդ գործողության պոտենցիալին։

Այս ամենի մեծ մասը հայտնի էր դեռ 50 տարի առաջ հետաքրքիր փորձարկումների շնորհիվ, որոնք իրականացվում էին` օգտագործելով որոշ ծովային կենդանիների շատ մեծ նեյրոնները և դրանց աքսոնները։ Այդ աքսոնների մեծ չափերը հնարավորություն էին տալիս գիտնականներին տեղադրել փոքրիկ էլեկտրոդներ դրանց ներսում և չափել էլէկտրական լարվածության տատանումները։ Ներկայումս ժամանակակից գրանցման մեթոդը, որը կոչվում է պոտենցիալի ֆիքսման մեթոդ, հնարավորություն է տալիս նեյրոգիտնականներին ուսումնասիրել բոլոր տեսակի նեյրոններում իոնների տեղաշարժը առանձին իոնային անցուղիների միջով, իսկ սա իր հերթին հնարավորություն է տալիս չափումները դարձնել առավել ճշգրիտ՝ ուսումնասիրելով մարդու ուղեղին նման այլ ուղեղներ։

Աքսոնների անջատումը

Շատ աքսոններով գործողության պոտենցիալն անցնում է բավականին լավ, բայց ոչ շատ արագ։ Որոշ աքսոնների երկայնքով էլ գործողության պոտենցիալն անցնում է «ցատկելով»։ Այդ «ցատկերը» կատարվում են այն պատճառով, որ աքսոնները «փաթաթված են» ճարպային մեկուսիչ ծածկով, որը կազմված է նրա երկայնքով ձգված գլիալ բջջի թաղանթից (միելինային թաղանթ)։

Նորագույն հետազոտություններում հայտնաբերվել են այն սպիտակուցները, որոնք կազմում են այդ միելինային ծածկը։ Վերջինս կանխում է իոնների արտահոսքը դեպի «սխալ» տեղամաս, սակայն ժամանակ առ ժամանակ գլիալ բջիջները «մեծահոգաբար» առաջացնում են փոքրիկ ճեղքեր, որտեղ աքսոնները խտացնում են իրենց Na֊ական և K֊ական անցուղիները։ Իոնային անցուղիների այս համալիրը գործում է որպես ուժեղացուցիչ, որը պահպանում և ամրապնդում է գործողության պոտենցիալը, և վերջինս բառացիորեն ցատկոտում է նյարդի երկայնքով։ Դա շատ արագ է կատարվում. միելինապատ նյարդաթելի երկայնքով գործողության պոտենցիալը կարող է անցնել 100 մ/վ արագությամբ։

Գործողության պոտենցիալներին բնորոշ է «ամեն ինչ, կամ ոչինչ» սկզբունքով գործելը. դրանց չափերը նույնն են, սակայն նրանց քանակը կարող է լինել մեծ կամ փոքր։ Ուստի միակ ճանապարհը, որով կարելի է ազդել առանձին վերցրած բջջում առաջացող ազդակի ուժի ու տևողության վրա, գործողության պոտենցիալների հաճախականությունն է։ Ամենահզոր աքսոններում գործողության պոտենցիալի հաճախությունը հասնում է մինչև դ000 գործողության պոտենցիալ վայրկյանում։

Ինտերնետային հղումներ՝ http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html

http://www.neuro.wustl.edu/neuromuscular/