Վերջին թարմացում 29 Հունվարի 2015, 13:13
Նեյրոգիտություն

հեղինակ՝
աղբյուր՝ «Նեյրոգիտություն»

ԳԻՏՈՒԹՅՈՒՆ ԳԼԽՈՒՂեՂԻ մասին

Նեյրոգիտություն՝ գիտություն գլխուղեղի մասին

Մեր գլխում բնակվում է մի զարմանահրաշ օրգան, որը բաղկացած միլիարդավոր փոքրիկ բջիջներից և կշռում է 1.5 կգ։ Այն հնարավորություն է տալիս զգալ մեզ շրջապատող աշխարհը, մտածել և խոսել։ Մարդկային ուղեղն օրգանիզմի ամենաբարդ օրգանն է և, հավանաբար, ամենաբարդ բանն այս աշխարհում։ Այս ներածական գրքույկը նախատեսված է ավագ դպրոցականների և ու սանողների համար։

Այս գրքույկում մենք նկարագրում ենք այն, ինչ գիտենք ուղեղի աշխատանքի մասին ու թե ինչքան բան դեռ ունենք սովորելու։ Ուղեղի ուսումնասիրությամբ զբաղվում են գիտնականներ և բժիշկներ բազմաթիվ բնագավառներից՝ մոլեկուլյար կենսաբանությունից մինչև փորձարարական հոգեբանություն, անատոմիա, ֆիզիոլոգիա և դեղագիտություն։ Նրանց ընդհանուր հետաքրքրությունը հանգեցրել է մի նոր գիտության զարգացման, որը կոչվում է նեյրոգիտություն՝ գիտություն գլխուղեղի մասին։

Գրքույկում նկարագրվում է գլխուղեղը, որը կարող է անել շատ բան, բայց` ոչ ամեն ինչ։ Այն կազմված է նյարդային բջիջներից՝ նրա կառուցվածքային միավորներից, որոնք իրար միանալով առաջացնում են ցանցեր։ Այս ցանցերը շարունակ պահպանում են իրենց էլեկտրական և քիմիական ակտիվությունը։ Մեր նկարագրած գլխուղեղը կարող է տեսնել, ցավ զգալ։ Այն կարող է իր քիմիական հնարքներով կարգավորել ցավի տհաճ ազդեցությունները։ Այն ունի որոշակի տեղամասեր, որոնք պատասխանատու են մեր շարժումների համաձայնեցման և բարդ գործողությունների կատարման համար։ Այս ամենի ու նման շատ այլ բաների ունակ ուղեղը միանգամից չի ձևավորվում` որպես այդպիսին։ Այն զարգանում է աստիճանաբար, և մենք նկարագրում ենք այս պրոցեսում հանգուցային նշանակության որոշ գեներ։ երբ այս գեներից մեկը կամ մի քանիսը շարքից դուրս են գալիս, տարատեսակ ախտաբանական վիճակներ են առաջանում, ինչպիսին օրինակ` դիսլեքսիան է (կարդալու ունակության խանգարումը)։ Առկա է նմանություն ուղեղի զարգացման և նոր ինֆորմացիա ընկալելիս նյարդային բջիջների կապակցումների փոփոխման մեխանիզմների միջև, այս երևույթը կոչվում է նեյրոնալ պլաստիկություն։ ենթադրվում է, որ պլաստիկությունն ընկած է ուսուցման և հիշողության հիմքում։ Մեր գրքույկի ուղեղը կարող է հիշել հեռախոսի համարներ և նույնիսկ` թե՛ ինչ ես արել անցյալ Ամանոր։ Ցավո’ք, նույնիսկ ընտանեկան տոները հիշող ուղեղը ո՛չ ուտում է, ո՛չ խմում։ Բայց այն ենթարկվում է սթրեսի, ինչպես և մենք։ Անդրադառնալով որոշ հորմոնալ և մոլեկուլյար մեխանիզմների՝ կտեսնենք, թե ինչպես է դա բերում ծայրահեղ տագնապի առաջացման՝ ճիշտ այնպիսի, ինչպիսին մենք զգում ենք քննությունից առաջ։ Սա հենց այն ժամանակն է, երբ քունը շատ կարևոր է, քանզի ուղեղն էլ հանգստի կարիք ունի։ Ցավոք, այն նույնպես հիվանդանում և վնասվում է։

Նոր տեխնոլոգիաները, ինչպիսիք են հատուկ էլեկտրոդները, որոնք կարող են հպվել բջջի մակերեսին, օպտիկական պատկերումը, մարդու ուղեղի շերտագրության սարքերը և սիլիկոնե չիպեր պարունակող արհեստական ուղեղները փոխում են ժամանակակից նեյրոգիտության դեմքը։ Մենք ծանոթացնում ենք ձեզ այս ամենին, անդրադառնում նաև որոշ էթիկական հարցերի և ուղեղի ուսումնասիրությունից բխող հասարակական խնդիրների։

Նյարդային համակարգ

Neuro1-0.png

Հիմնական կառուցվածքը

Նյարդային համակարգը կազմված է գլխուղեղից, ողնուղեղից և ծայրամասային նյարդերից։ Այն բաղկացած է նյարդային բջիջներից, որոնք կոչվում են նեյրոններ, և աջակից բջիջներից՝ գլիալ բջիջներ։

Նեյրոնները բաժանվում են երեք հիմնական խմբի։ Զգայական նեյրոնները կապված են ռեցեպտորների հետ, որոնք ունակ են ընկալել արտաքին և ներքին միջավայրի տարաբնույթ ազդակներ։ Ռեցեպտորներն ունակ են զգալ լուսային, ձայնային, մեխանիկական և քիմիական ազդակների փոփոխությունները` ձևավորելով տեսողական, լսողական, շոշափելիքի, համի և հոտի զգայական մոդուլացիան։ երբ մեխանիկական, ջերմային կամ քիմիական ազդակների ազդեցությունը մաշկի վրա չափազանց ուժեղ է, կարող է առաջանալ վնասում, և այդ ժամանակ ակտիվանում են հատուկ տիպի ռեցեպտորներ, որոնք կոչվում են նոցիցեպտորներ` առաջացնելով և՛ պաշտպանական ռեֆլեքսների ակտիվացում,և՛ ցավի զգացում (տես գլուխ 5. Հպում և ցավ )։ Շարժողական նեյրոնները, որոնք կարգավորում են մկանների ակտիվությունը, պատասխանատու են վարքի բոլոր ձևերի, այդ թվում և` խոսքի համար։ Զգայական և շարժողական նեյրոնների միջև տեղակայված են ինտերնեյրոնները։ Սրանք քանակապես գերազանցում են մնացածներին (մարդու ուղեղում)։ Ինտերնեյրոնները միջնորդի դեր են կատարում պարզ ռեֆլեքսներում, ինչպես նաև` պատասխանատու են ուղեղի բարձրագույն ֆունկցիաների կատարման համար։ Գլիալ բջիջները, որոնք երկար ժամանակ համարվում էին զուտ նեյրոնների «աջակիցներ», այժմ արդեն հայտնի են որպես նյարդային համակարգի զարգացման, ինչպես նաև` չափահասի գլխուղեղի գործառույթային կարևոր դերակատարներ։ Չնայած գլիալ բջիջները քանակով գերազանցում են նեյրոններին՝ նրանք ինֆորմացիա չեն փոխանցում։

Նեյրոնները կազմված են մարմնից և երկու ձևի ելուստներց։ Դրանցից մեկը կոչվում է աքսոն, որի գործն է հաղորդել ինֆորմացիան մի նեյրոնից իրեն միացած այլ բջիջների։ Մյուս տեսակի ելուստները կոչվում են դենդրիտներ, որոնց դերն է ընդունել տեղեկատվություն այլ նեյրոնների աքսոններից։ Այս երկու ելուստներն էլ մասնակցում են հատուկ միջբջջային միացումներում, որոնք կոչվում են սինապսներ (տես գլուխներ Ա և ա` Գործողության պոտենցիալ և Քիմիական միջնորդներ )։ Նեյրոնները միանում են իրար՝ առաջացնելով բարդ շղթաներ և ցանցեր, որոնց միջոցով էլ տեղեկատվությունը հաղորդվում է նյարդային համակարգում։

Գլխուղեղն ու ողնուղեղը միացած են զգայական ռեցեպտորներին և մկաններին երկար դենդրիտների և աքսոնների միջոցով՝ ձևավորելով ծայրամասային նյարդեր։ Ողնուղեղն ունի երկու գործառույթ` 1)այստեղ են իրագործվում մի շարք պարզագույն ռեֆլեքսներ, ինչպիսիք են օրինակ` ծնկան ռեֆլեքսը, ոտքի արագ հետքաշումը տաք առարկայից կամ գնդասեղից, ինչպես նաև` ավելի բարդ ռեֆլեքսներ, 2) այն մայրուղի է հանդիսանում գլխի և մարմնի միջև` ինֆորմացիայի երկկողմանի շրջանառության համար։

Նյարդային համակարգի այս հիմանական կառուցվածքը նույնն է բոլոր ողնաշարավորների մոտ։ Սակայն մարդու ուղեղը, ի տարբերություն այլոց, աչքի է ընկնում մարմնի համեմատ իր մեծ չափերով։ Վերջինս պայմանավորված է էվոլյուցիայի ընթացքում ինտերնեյրոնների ահռելի աճի հետ, որը մարդուն շնորհում է միջավայրի փոփոխություններին պատասխանելու անհաշվելի տարբերակներով։

Ուղեղի անատոմիան

Գլխուղեղը կազմված է ուղեղաբնից և կիսագնդերից։ Ուղեղաբունը բաժանվում է հետին ուղեղի, միջին ուղեղի և միջանկյալ ուղեղի, որը կոչվում է նաև դիէնցեֆալոն։ Հետին ուղեղը հանդիսանում է ողնուղեղի շարունակություն։ Այն պարունակում է նեյրոնների ցանցեր՝ կազմավորելով կենտրոններ, որոնք հսկում են կենսական կարևոր ֆունկցիաները, ինչպիսիք են` շնչառությունը, զարկերակային ճնշումը։ Բացի այդ` կան նաև ցանցեր, որոնց ակտիվությունը հսկում է այս ֆունկցիաները։ Հետին ուղեղի տանիքին է «նստած» ուղեղիկը, որը շարժումների համակարգման և հսկման գործընթացում կենտրոնական դեր է խաղում (տես Շարժողության և Դիսլեքսիայի մասին գլուխները)։

Neuro1-1.png

Միջին ուղեղը պարունակում է նեյրոններ, որոնցից յուրաքանչյուրն օգտագործում է գերազանցապես մեկ տիպի քիմիական միջնորդ, բայց միաժամանակ բոլորն էլ կապված են ուղեղի կիսագնդերի հետ։ ենթադրվում է, որ սրանք կարող են կարգավորել ուղեղի բարձրագույն կենտրոնների ակտիվությունը, պայմանավորելով այնպիսի գործառույթներ, ինչպիսիք են` քունը, ուշադրությունը կամ բավարարվածության զգացումը։ Միջանկյալ ուղեղը բաժանվում է երկու` իրարից խիստ տարբեր շրջանների՝ թալամուսի և հիպոթալամուսի։ Թալամուսը բոլոր զգայական համակարգերից ստացված ինֆորմացիան հաղորդում է գլխուղեղի կեղևին, որն էլ, իր հերթին, հաղորդագրություններ է ուղարկում հետ՝ դեպի թալամուս։ Ուղեղային կապակցումների այսպիսի «հետ ու առաջ» լինելը չափազանց հետաքրքրաշարժ է՝ տեղեկատվությունը չի ճանապարհորդում միայն մեկ ուղղությամբ։ Հիպոթալամուսը կարգավորում է այնպիսի ֆունկցիաներ, ինչպիսիք են` ուտելը և խմելը, այն նաև կարգավորում է սեռական ֆունկցիաները պայմանավորող հորմոնների արտադրությունը։

Neuro1-2.png
Neuro1-3.png
Neuro1-4.png

Ուղեղի մեծ կիսագնդերը կազմված են «միջուկից»՝ հիմնային հանգույցներից և մեծաքանակ, բայց բարակ շերտով դասավորված շրջապատող նեյրոններից, որոնք ձևավորում են գլխուղեղի գորշ նյութը։ Հիմնային հանգույցները կենտրոնական դեր են խաղում շարժումների նախաձեռնման և վերահսկման գործում (տես Շարժմանը վերաբերող գլուխ 7ը)։ Պարփակված լինելով գանգի սահմանափակ տարածության մեջ՝ գլխուղեղի կեղևն առաջացնում է ծալքեր և գալարներ՝ ստեղծելով հնարավորինս մեծ մակերես։ Կեղևային հյուսվածքը մարդու ուղեղի ամենազարգացած շրջանն է. այն մեզ մոտ չորս անգամ ավելի մեծ է, քան գորիլաների մոտ։ Մեծ կիսագնդերի կեղևը բաժանվում է մեծաթիվ առանձին շրջանների, որոնք տարբերվում են շերտերի քանակով և կապակցումների ձևով։ Դրանցից շատերի գործառույթները հայտնի են, ինչպես օրինակ՝ տեսողական, լսողական և հոտառական շրջաններ, մաշկային զգացողությունների շրջան (կոչվում է սոմատոսենսոր) և տարբեր շարժողական շրջաններ։ Զգայական ռեցեպտորներից դեպի կեղև և կեղևից դեպի մկաններ ընթացող ուղիները խաչվում են՝ մի կողմից անցնելով դեպի մյուսը։ Այսինքն՝ մարմնի աջ կողմի շարժումները հսկվում են կեղևի ձախ կեսով և հակառակը։ Նմանաբար՝ մարմնի ձախ կեսը ուղարկում է զգայական տեղեկատվություն դեպի աջ կիսագունդ, օրինակ` ձախ ականջից ձայները հիմնականում հասնում են աջ կեղև։ Ինչևէ, երկու կիսագնդերը չեն աշխատում մեկուսի. աջ և ձախ կիսագնդերը կապակցված են լայն խրձային ուղիով, որը կոչվում է բրտամարմին։

Neuro1-5.png

Գլխուղեղի կեղևն անհրաժեշտ է կամային գործողությունների, լեզվի, խոսքի և այնպիսի բարձրագույն գործառույթների համար, ինչպիսիք են` մտածողությունն ու հիշողությունը։ Այս գործառույթներից շատերն իրականցվում են ուղեղի երկու կողմերով էլ, բայց որոշները կատարվում են գերազանցապես մեկ կիսագնդով։ Այս բարձրագույն ֆունկցիաներից մի մասի համար պատասխանատու շրջաններն արդեն իսկ բացահայտ֊ ված են (օրինակ՝ խոսքի կենտրոնը մեծամասնության մոտ տեղակայված է ձախից)։ Սակայն դեռ շատ հարցեր սպասում են պարզաբանման, օրինակ` այնպիսի զարմանահրաշ երևույթ, ինչպիսին է գիտակցությունը։ Այնպես որ, ուղեղի կեղևի ուսումնասիրությունը նեյրոգիտության ամենաակտիվ և հետաքրքիր ոլորտներից է։

Ինտերնետային հղումներ՝ http://science.howstuffworks.com/brain.htm

http://faculty.washington.edu/chudler/neurok.html

http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html

Նեյրոնները և գործողության պոտենցիալը

Neuro2-0.png

Անկախ նրանից, թե նեյրոնները շարժողական են թե զգացող, մեծ թե փոքր, բոլորն օժտված են էլեկտրական և քիմիական ակտիվությամբ։ եյրոնները համագործակցում և մրցակցում են միմյանց հետ՝ կարգավորելով նյարդային համակարգի ընդհանուր վիճակը, ճիշտ այնպես, ինչպես որևէ հասարակության մեջ առանձին մարդիկ են համագործակցում ու մրցակցում միմյանց հետ՝ որևէ որոշում ընդունելիս։ Դենդրիտներում, նրանց հետ կապված աքսոններից ստացված քիմիական ազդակները փոխակերպվում են էլեկտրականի, դրանք գումարվում կամ հանվում են մնացած բոլոր սինապսներից եկած ազդակներից. այսպես որոշվում է ազդակը որևէ այլ տեղ հաղորդելու հարցը։ Էլեկտրական պոտենցիալները (ազդակները) ուղևորվում են աքսոնով դեպի հաջորդ նեյրոնի դենդրիտների կազմած սինապսներ, և այդպես շարունակ։

Դինամիկ նեյրոնը

Ինչպես մենք նկարագրել էինք նախորդ գլխում, նեյրոնը բաղկացած է դենդրիտներից, մարմնից, աքսոնից և սինապտիկ վերջավորություններից։ Այս կառուցվածքը արտացոլում է նրա ֆունկցիոնալ բաժանումը ընդունող, համակարգող և հաղորդող հատվածների։ Այլ կերպ ասած՝ դենդրիտները ընդունում են ազդակը, մարմինը համակարգում է այդ ազդանշանը, իսկ աքսոնները հաղորդում են այն. այս երևույթը կոչվում է բևեռացում, քանզի ենթադրվում է, որ ինֆորմացիան հաղորդվում է մեկ ուղղությամբ։

Neuro2-2.png

Ինչպես ցանկացած այլ կառույց, այն պետք է գործի որպես մեկ աբողջություն։ Նեյրոնների արտաքին թաղանթը կազմված է ճարպային նյութերից, որոնք ծածկում են բջջակմախքը (ցիտոսկելետ), որն իր հերթին կազված է խողովակավոր և թելային սպիտակուցների ձգաններից, որոնք շարունակվում են դենդրիտների և աքսոնների ընթացքով։ Այս կառուցվածքը հիշեցնում է վրանի խողովակավոր կմախքի վրա ձգված կտոր։ Նեյրոնի տարբեր մասեր գտնվում են անընդհատ շարժման մեջ. պրոցես, որն արտացոլում է սեփական և հարևան նեյրոնների ակտիվությունը։ Ստեղծելով նոր և ոչնչացնելով հին կապերը՝ դենդրիտներն անընդհատ փոխում են իրենց տեսքը, իսկ աքսոններն աճեցնում են նոր վերջավորություններ (սպրաուտինգ)՝ կարծես նեյրոնը ցանկանում է խոսել ուրիշների հետ մի փոքր բարձր կամ ցածր։

Neuro2-1.png

Նեյրոնների 3 տարբեր տիպեր

Նեյրոններում կան շատ ներքին բաժիններ։ Վերջիններս բաղկացած են գերազանցապես մարմնում արտադրված սպիտակուցներից, որոնք տեղափոխվում են ցիտոսկելետի երկայնքով։ Դենդրիտներից դուրս ցցված փոքրիկ թմբիկները կոչվում են դենդրիտիկ փշեր։ Հենց այստեղ են եկող աքսոնների մեծ մասը ստեղծում կապակցումներ։ Դեպի փշեր տեղափոխվող սպիտակուցները կարևոր են նեյրոնալ ակտիվության ստեղծման և պահպանման համար։ երբ «հին» սպիտակուցները իրենց գործը վերջացնում են, դրանք փոխարինվում են նորերով։ Այս ամենի համար, իհարկե, վառելիք է հարկավոր, և բջջում կան հատուկ «էներգետիկ կայաններ»՝ միտոքոնդրիումներ, որոնց շնորհիվ էլ ամեն ինչ աշխատում է։ Աքսոնի վերջավորությունները նաև «պատասխանում են» հատուկ մոլեկուլների, որոնք կոչվում են աճի գործոններ։ Այս գործոնները ներս են բերվում, ապա ուղարկվում են մարմին, ուր ազդում են նեյրոնի գեների էքպրեսիայի վրա՝ հանգեցնելով նոր սպիտակուցների արտադրման։ Սա հնարավորություն է տալիս նեյրոնին աճեցնել ավելի երկար դենդրիտներ և կատարել կառուցվածքի և ֆունկցիաների այլ դինամիկ փոփոխություններ։ Տեղեկատվությունը, սննդանյութերն ու միջնորդներն անընդհատ տեղափոխվում են դեպի մարմին և հակառակը։

Neuro2-3.png

Ընդունում և որոշում

Բջջի ընդունող հատվածում դենդրիտները սերտ միացում են կազմում այլ բջիջներից եկող աքսոնների հետ, որոնցից յուրաքանչյուրը բաժանված է փոքրիկ ճեղքով՝ մետրի 20 միլիարդերորդի մեծության։ Մեկ դենդրիտն ունակ է ընդունել ինֆորմացիա մեկ, մի քանի, և նույնիսկ` հազարավոր այլ նեյրոններից։ Այս միացումները կոչվում են սինապսներ (հունարենից թարգմանաբար` «միակցված»)։ Գլխուղեղի կեղևի նեյրոնների սինապսների մեծամասնությունը տեղակայված են դենդրիտիկ փշերի վրա, որոնք, փոքրիկ բարձրախոսների նման՝ «փնտրում են» թույլ ազդանշաններ։ Այս միակցումների միջոցով նյարդային բջիջների հաղորդակցությունն անվանում են սինապտիկ հաղորդում, այն կատարվում է հատուկ քիմիական գործընթացի միջոցով, որը մենք կնկարագրենք հաջորդ գլխում։ երբ դենդրիտն ընդունում է աքսոնից առաքված և դրանց բաժանող ճեղքով անցած քիմիական միջնորդերից որևէ մեկը, փոքր էլեկտրական հոսանք է ծագում ընդունող դենդրիտիկ փշում։ Դրանք սովորաբար հոսանքեր են, որ գալիս են դեպի բջիջ և առաջացնում են դրդում, կամ հոսանքեր, որոնք հեռանում են բջջից՝ առաջացնելով արգելակում (ընկճում)։ Բոլոր այս դրական և բացասական հոսքային ալիքները կուտակվում են դենդրիտներում, որտեղից էլ տարածվում են դեպի բջջի մարմին։ եթե նրանք օժտված չեն մեծ ակտիվությամբ, ապա շուտով մարում են, և հետագայում ոչինչ էլ չի պատահում։ Բայց, եթե հոսքային ալիքն այնքան մեծ է, որ գերազանցում է շեմքային մակարդակը, ապա նեյրոնն ուղարկում է հաղորդագրություն այլ նեյրոններին։

Այսպիսով` նեյրոնը նման է փոքրիկ հաշվիչի. մշտապես գումարում և հանում է։ Նա անընհատ գումարում և հանում է այլ նեյրոններից ստացվող հաղորդագրությունները։ Որոշ սինապսներ առաջացնում են դրդում, մյուսները՝ արգելակում։ Թե ինչպես են այս ազդակները ձևավորում զգացողության հիմքը կամ մտքերն ու շարժումները, մեծապես կախված է այն միջավայրից, ուր նրանք տեղակայված են։

Neuro2-4.png

Գործողության պոտենցիալ

Այլ նեյրոնների հետ հաղորդակցվելու համար նեյրոնալ ազդակը, նախ և առաջ, պետք է հաղորդվի աքսոնով։ Ինչպե՞ս են դա անում նեյրոնները։

Պատասխանը հետևյալն է. նրանք օգտագործում են ֆիզիկական և քիմիական գրադիենտների մեջ պարփակված էներգիան՝ լավագույնս համակցելով այս երկու շարժիչ ուժերը։ Նեյրոնի աքսոնը հաղորդում է էլեկտրական զարկեր, որոնց անվանում են գործողության պոտենցիալ։ Վերջիններս ուղղվում են նյարդային թելերի երկայնքով, ինչպես ալիքներն են «վազում» պարանի երկայնքով։ Այդպես է ստացվում այն պատճառով, որ աքսոնալ թաղանթները պարունակում են իոնային անցուղիներ, որոնք կարող են բացվել և փակվել՝ թողնելով էլեկտրականապես լիցքավորված իոններ։ Որոշ անցուղիներ բաց են թողնում նատրիումի իոններ (Na⁺), մինչդեռ ուրիշները՝ կալիումի իոններ (K⁺)։ Երբ անցուղիները բացվում են, Na⁺ կամ K⁺ անցնում են իրար հակառակ ուղղությամբ՝ իրենց քիմիական և էլեկտրական գրադիենտներին համապատասխան, բջջից դուրս և ներս՝ ի պատասխան թաղանթի էլեկտրական ապաբևեռացման։

Neuro2-5.png

երբ գործողության պոտենցիալն սկսվում է բջջի մարմնից, առաջինը բացվում են Na֊ական անցուղիները։ Na֊ի իոնները մի զարկով անցնում են բջջի ներս և միլիվայրկյանի ընթացքում հավասարակշռություն է հաստատվում։ Ակնթարթորեն տրանսմեմբրանային լարվածությունը աճում է մոտավորապես 100 միլիվոլտով. թաղանթի ներսում առկա բացասական ցուցանիշից (-70մՎ) դառնալով դրական (+30մՎ)։ Այս ցատկը բացում է K֊ական ուղիները, և տեղի է ունենում K֊ի իոնների թռիչքանման արտահոսք բջջից, գրեթե նույն արագությամբ, որով N՝֊ի իոնները ներհոսում էին դեպի բջիջ։ Սա իր հերթին հանգեցնում է ներսում թաղանթային պոտենցիալի սկզբնական բացասական արժեքի վերականգնմանը։ Գործողության պոտենցիալը տևում է շատ ավելի կարճ, քան բնակարանային լամպի միացնել֊անջատելը։ Այս պրոցեսի իրականացման ժամանակ շատ քիչ քանակությամբ իոններ են տեղափոխվում բջջի թաղանթով, և ցիտոպլազմայում N՝֊ի և K֊ի իոնների կոնցենտրացիան գործողության պոտենցիալի ընթացքում էականորեն չի փոփոխվում։ Այնուամենայնիվ, ժամանակի ընթացքում իոնային հավասարակշռությունը պահպանվում է իոնային պոմպերի միջոցով, որոնք դուրս են մղում N՝֊ի իոնների ավելացած քանակությունները։ Սա շատ նման է այն երևույթին, երբ նավ ներթափանցող քիչ քանակությամբ ջուրը դուրս է հանվում դույլերով` պահպնելով նավի` ջրի ճնշմանը դիմակայելու ընդունակությունը։

Գործողության պոտենցիալը էլեկտրական երևույթ է, թեպետ` բավական բարդ։ Նյարդային թելիկները դրսևորում են իրենց որպես հաղորդիչներ (թեև դրանք ավելի քիչ էֆեկտիվ են, քան մեկուսացված հաղորդալարերը), ուստի բջջաթաղանթի որևէ հատվածում ծագած գործողության պոտենցիալն այդ և դրան հարող` հանգստի վիճակում գտնվող հատվածների միջև ստեղծում է լարվածության գրադիենտ։ Այսպես գործողության պոտենցիալն ակտիվորեն շարժվում է ապաբևեռացման (դեպոլյարիզացիայի) ալիքի ձևով` տարածվելով նյարդային թելիկի մի ծայրից մյուսը։

Գործողության պոտենցիալի հաղորդումը պատկերացնելու համար շատ տպավորիչ օրինակ է բենգալյան կրակը, երբ այրելով նրա մի ծայրը` առկայծող ալիքը տարածվում է ամբողջ երկայնքով։ Առաջին թողարկիչ բռնկումներն ակտիվության շատ արագ տեղային առկայծումներ են (համարժեք աքսոնում գործողության պոտենցիալի տեղամասում իոնների ներս և դուրս հոսքին ), սակայն առկայծման ալիքի առաջխաղացումը շատ ավելի դանդաղ է ընթանում։ Նյարդային թելիկների մի զարմանալի հատկությունն էլ այն է, որ լռության շատ կարճ փուլից հետո (ռեֆրակտեր փուլ) հաղորդիչ թաղանթը վերականգնում է իր բռնկման ընդունակությունը` պատրաստելով աքսոնի թաղանթը հաջորդ գործողության պոտենցիալին։

Այս ամենի մեծ մասը հայտնի էր դեռ 50 տարի առաջ հետաքրքիր փորձարկումների շնորհիվ, որոնք իրականացվում էին` օգտագործելով որոշ ծովային կենդանիների շատ մեծ նեյրոնները և դրանց աքսոնները։ Այդ աքսոնների մեծ չափերը հնարավորություն էին տալիս գիտնականներին տեղադրել փոքրիկ էլեկտրոդներ դրանց ներսում և չափել էլէկտրական լարվածության տատանումները։ Ներկայումս ժամանակակից գրանցման մեթոդը, որը կոչվում է պոտենցիալի ֆիքսման մեթոդ, հնարավորություն է տալիս նեյրոգիտնականներին ուսումնասիրել բոլոր տեսակի նեյրոններում իոնների տեղաշարժը առանձին իոնային անցուղիների միջով, իսկ սա իր հերթին հնարավորություն է տալիս չափումները դարձնել առավել ճշգրիտ՝ ուսումնասիրելով մարդու ուղեղին նման այլ ուղեղներ։

Աքսոնների անջատումը

Շատ աքսոններով գործողության պոտենցիալն անցնում է բավականին լավ, բայց ոչ շատ արագ։ Որոշ աքսոնների երկայնքով էլ գործողության պոտենցիալն անցնում է «ցատկելով»։ Այդ «ցատկերը» կատարվում են այն պատճառով, որ աքսոնները «փաթաթված են» ճարպային մեկուսիչ ծածկով, որը կազմված է նրա երկայնքով ձգված գլիալ բջջի թաղանթից (միելինային թաղանթ)։

Neuro2-6.png

Նորագույն հետազոտություններում հայտնաբերվել են այն սպիտակուցները, որոնք կազմում են այդ միելինային ծածկը։ Վերջինս կանխում է իոնների արտահոսքը դեպի «սխալ» տեղամաս, սակայն ժամանակ առ ժամանակ գլիալ բջիջները «մեծահոգաբար» առաջացնում են փոքրիկ ճեղքեր, որտեղ աքսոնները խտացնում են իրենց Na֊ական և K֊ական անցուղիները։ Իոնային անցուղիների այս համալիրը գործում է որպես ուժեղացուցիչ, որը պահպանում և ամրապնդում է գործողության պոտենցիալը, և վերջինս բառացիորեն ցատկոտում է նյարդի երկայնքով։ Դա շատ արագ է կատարվում. միելինապատ նյարդաթելի երկայնքով գործողության պոտենցիալը կարող է անցնել 100 մ/վ արագությամբ։

Գործողության պոտենցիալներին բնորոշ է «ամեն ինչ, կամ ոչինչ» սկզբունքով գործելը. դրանց չափերը նույնն են, սակայն նրանց քանակը կարող է լինել մեծ կամ փոքր։ Ուստի միակ ճանապարհը, որով կարելի է ազդել առանձին վերցրած բջջում առաջացող ազդակի ուժի ու տևողության վրա, գործողության պոտենցիալների հաճախականությունն է։ Ամենահզոր աքսոններում գործողության պոտենցիալի հաճախությունը հասնում է մինչև դ000 գործողության պոտենցիալ վայրկյանում։

Neuro2-7.png

Ինտերնետային հղումներ՝ http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html

http://www.neuro.wustl.edu/neuromuscular/

Քիմիական միջնորդներ

Neuro3-0.png

Գործողության պոտենցիալը հաղորդվում է աքսոնի երկայնքով դեպի հատուկ տեղամասեր, որոնք կոչվում են սինապսներ, ուր աքսոնները միանում են այլ նեյրոնների դենդրիտներին։ Սինապսները կազմված են ա բաղադրիչ մասերից` նախասինապտիկ նյարդային վերջավորությունից, հետսինապտիկ մասից (այն հաճախ տեղակայվում է դենդրիտիկ փշի վրա) և նեղ ճեղքից, որը բաժանում է այդ երկու մասերն իրարից։ Էլեկտրական ալիքները, որոնք պատասխանատու են աքսոնի երկայնքով գործողության պոտենցիալի հաղորդման համար, չեն կարող ցատկել սինապտիկ ճեղքով։ Այդ պատճառով սինապտիկ ճեղքով հաղորդումը կատարվում է քիմիական միջնորդների օգնությամբ, որոնք կոչվում են նեյրոտրանսմիտերներ (նեյրոմիջնորդներ)։



Քիմիական միջնորդը պարփակված է գնդաձև պարկիկներում՝ պատրաստ ձերբազատման սինապտիկ միացումներով

Կուտակում և ձերբազատում

Նեյրոտրանսմիտերները կուտակված են (պահվում են) փոքրիկ գնդաձև պարկերում, որոնք կոչվում են սինապտիկ բշտիկներ՝ տեղակայված աքսոնի վերջավորությունում։ Բշտիկների մի մասը պահեստի դեր են կատարում, մյուսները՝ գտնվում են աքսոնի վերջավորության մոտ և պատրաստ են ձերբազատման։ Գործողության պոտենցիալի ժամանումը բերում է իոնային անցուղիների բացմանը, և կալցիումի իոնները (Ca⁺⁺) մտնում են ներս։ Դա բերում է հատուկ ֆերմենտների ակտիվացման։ Վերջիններս ազդում են մի շարք նախասինապտիկ սպիտակուցների վրա, որոնց կոչել են էկզոտիկ անուններով, ինչպիսիք են` «սնար», «տագմին», «բրևին» (իսկապես լավ հերոսների անուններ են՝ վերջերս պարզված այս գիտական արկածային պատմության համար)։ Նեյրոգիտնականները վերջերս են միայն բացահայտել, որ այս նախասինապտիկ սպիտակուցները վազվզում, հրմշտում և կպնում են իրար՝ առաջացնելով ձերբազատվող բշտիկների միաձուլում բջջի թաղանթի հետ, բշտիկի պատռում և քիմիական միջնորդի ելք նյարդային վերջավորությունից։

Այնուհետև այս միջնորդը դիֆուզիայի է ենթարկվում 20 նանոմետր լայնությամբ սինապտիկ ճեղքով։ Իսկ սինապտիկ բշտիկները` ձևափոխելով իրենց թաղանթները, ստանում են իրենց նախկին տեսքը, վերադառնում են նյարդային վերջավորություն, ուր կրկին լիցքավորվում են նեյրոտրանսմիտերով` հետագա ձերբազատման նպատակով, և այսպես շարունակ։ երբ միջնորդը հասնում է հակառակ կողմը, ինչն, ի դեպ, զարմանալիորեն արագ է կատարվում (մեկ միլիվայրկյանից էլ պակաս ժամանակում), այն փոխազդում է հարևան նեյրոնի յուրահատուկ մոլեկուլյար կառույցների հետ, որոնք կոչվում են ընկալիչներ։ Գլիալ բջիջները նույնպես հսկում են սինապտիկ ճեղքը։ Դրանց մի մասն ունեն փոքրիկ վակուումային մաքրիչներ՝ փոխադրիչներ, որոնց աշխատանքն է կլանել տրանսմիտերը ճեղքից։ Այս կերպ մաքրվում է ճանապարհը հաջորդ գործողության պոտենցիալի համար։ Բայց ոչինչ չի կորչում. այս գլիալ բջիջները տրանսմիտերը մշակելուց հետո այն ուղարկում են հետ` նյարդային վերջավորություններում գտնվող պահպանման բշտիկներ՝ հետագա օդտագործման նպատակով։ Սինապտիկ ճեղքի մաքրումը միայն գլիալ բջիջների հաշվին չի կատարվում։ երբեմն ինքը՝ նյարդային բջիջն է նեյրոտրասմիտերի մոլեկուլները հետ մղում դեպի նյարդային վերջավորություն։ Մեկ այլ դեպքում սինապտիկ ճեղքում տրանսմիտերը քայքայվում է հատուկ նյութերի միջոցով։

Միջնորդներ, որոնք բացում են իոնային անցուղիները

Նեյրոտրանսմիտերի և ընկալիչի փոխազդեցությունը հիշեցնում է բանալու և կողպեքի փոխհարաբերությունը։ Տրանսմիտերի (բանալի) միացումը ընկալիչին (կողպեք) սովորաբար բերում է իոնային անցուղու բացման. այդպիսի ընկալիչները կոչվում են իոնոտրոպ ընկալիչներ (տես նկարը)։ եթե իոնային անցուղին բաց է թողնում դրական իոններ (Na⁺ կամ Ca⁺⁺) դեպի ներս, դրական ալիքը բերում է դրդման։ Սա առաջացնում է թաղանթային պոտենցիալի տատանումներ, որը կոչվում է՝ դրդող հետսինապտիկ պոտենցիալ (ԴՀՍՊ)։ Որպես կանոն, մի նեյրոնին միանում են մեծաթիվ սինապսներ, և ժամանակի որոշակի պահին նրանց մի մասն ակտիվ է, մյուս մասը՝ ոչ։ եթե այս ԴՀՍՊ֊ երի գումարը հասնում է ազդակի արձակման շեմքային արժեքին, ծագում է նոր գործողության պոտենցիալ և աքսոնով տարածվում ընկալող բջջին (այնպես, ինչպես բացատրված է նախորդ գլխում)։

Neuro3-1.png

Գլխուղեղում գլխավոր խթանիչ նեյրոտրանսմիտերը գլուտամատն է։ Նյարդային գործունեության բարձր հստակությունը պահանջում է որոշ նեյրոնների դրդում՝ մյուսների միաժամանակյա արգելակումով։ Վերջինս հնարավոր է դառնում ընկճման միջոցով։ Ընկճող սինապսներում ընկալիչների ակտիվացումը բերում է բացասական լիցքավորված իոններ բաց թողնող անցուղիների բացման, ինչը բերում է հետսինապտիկ թաղանթի պոտենցիալի փոփոխության, որը կոչվում է ընկճող հետսինապտիկ պոտենցիալ (ԸՀՍՊ) (տես նկարը)։ Այն հակազդում է թաղանթի ապաբևեռացմանն ու հետևապես` ընկալող բջջի մարմնում գործողության պոտենցիալի առաջացմանը։ Առավել կարևոր դեր են խաղում երկու ընկճող նեյրոտրանսմիտերներ՝ ԳԱԿԹն և գլիցինը։

Սինապտիկ հաղորդումը շատ արագ գործընթաց է. ժամանակը, երբ ի պատասխան գործողության պոտենցիալի` սինապս ժամանման, հարևան նեյրոնում առաջանում է ԴՀՍՊ, շատ կարճ է՝ վայրկյանի դ/դ000։ Դեպի սինապտիկ ճեղք ձերբազատվող գլուտամատի ժամանակային կարգավորումը շատ նուրբ է. խթանում ապահովելու համար ընդունող բջջում տվյալ ժամանակահատվածում ծագող ԴՀՍՊ֊երը պետք է հասնեն շեմքային արժեքին, ընկճումը ևս պետք է տեղավորվի այդ միջակայքում՝ գործընթացն էֆեկտիվ արգելակելու համար։

Neuro3-2.png

Կարգավորիչ միջնորդներ

Խթանող և ընկճող նեյրոտրանսմիտերների որոնման ժամանակ բացահայտվեցին նաև նեյրոններից ձերբազատվող բազում այլ քիմիական նյութեր։ Սրանցից շատերն ազդում են նեյրոնների աշխատանքի վրա մի շարք հատուկ սպիտակուցների միջոցով, որոնք կոչվում են մետաբոտրոպ ընկալիչներ։ Այս ընկալիչները չեն պարունակում իոնային անցուղիներ, ոչ միշտ են տեղակայված սինապսի շրջանում և ամենակարևորը՝ չեն բերում գործողության պոտենցիալի առաջացման։ Այսօր արդեն գտնում են, որ սրանք օժանդակում, կարգավորում են նեյրոնների ներսում ընթացող բազմաթիվ քիմիական գործընթացներ, այդ պատճառով էլ մետաբոտրոպ ընկալիչներով պայմանավորված ներգործությունը կոչվեց նեյրոմոդուլյացիա (նեյրոկարգավորում, շտկում)։

Մետաբոտրոպ ընկալիչները սովորաբար հայտնաբերվում են բարդ համալիրների կազմում, որոնք կապում են արտաբջջային միջավայրը և բջջային նյութափոխանակությունը կարգավորող ներբջջային ֆերմենտները։ երբ նեյրոտրանսմիտերը ճանաչվում և կապվում է մետաբոտրոպ ընկալչի կողմից, կամրջային մոլեկուլները, որոնք կոչվում են G֊սպիտակուցներ, ինչպես նաև մի շարք այլ` թաղանթի հետ կապված ֆերմենտներ, միաժամանակ ակտիվանում են։ Տրանսմիտերի կապումը մետաբոտրոպ ընկալչին հաճախ համեմատում են մեքենայի լիցքավորման բանալու հետ։ Այն դուռ չի բանում իոնների համար, ինչպես դա անում են իոնային ընկալիչները, բայց փոխարենը գործարկում է ներբջջային երկրորդային միջնորդներին՝ սկիզբ տալով քիմիական գործընթացների մի ողջ շարքի (տես նկարը)։ Այդ ժամանակ բջջի մետաբոլիկ շարժիչն ուժգին «թափ է հավաքում»։ Նեյրոմոդուլացնող ազդեցությունն ընդգրկում է փոփոխություններ իոնային անցուղիներում, ընկալիչ֊ ներում, հաղորդիչներում և նույնիսկ` գեների էքսպրեսիայում։ Այս փոփոխությունները համեմատաբար դանդաղ են զարգանում, բայց ավելի երկարատև են, քան նրանք, որ առաջանում են գրգռող կամ ընկճող տրանսմիտերներից, և նրանց ազդեցությունը տարածվում է սինապսից դուրս։ Չնայած նրանք չեն առաջացնում գործողության պոտենցիալներ, սակայն ազդեցիկ դեր են խաղում նեյրոնալ ցանցում իմպուլսի փոխանցման գործընթացում։

Միջնորդների բացահայտումը

Ացետիլխոլինը, դոպամինը և նորադրենալինն այն բազմաթիվ միջնորդներից են, որ ազդում են G֊սպիտակուցի հետ կապված ընկալիչների վրա։ Այս տրանսմիտերները ձերբազատող նեյրոններն ունեն տարաբնույթ ազդեցություն բջիջների վրա, ուշագրավ է նաև նրանց անատոմիական կազմակերպումը. համեմատաբար սակավաթիվ լինելով` նրանց այնուհանդերձ հաջողվում է կապ հաստատել գլխուղեղի բոլոր բաժինների հետ՝ աքսոնների բոլոր ուղղություններով տարածման շնորհիվ (տես նկարը)։ Մարդու գլխուղեղում կան ընդամենը 1600 նորադրենալային նեյրոններ, բայց նրանք աքսոններ են ուղարկում դեպի գլխուղեղի բոլոր հատվածներ և ողնուղեղ։ Այս նեյրոկարգավորիչ տրանսմիտերները չեն կրում որևէ կոնկրետ զգայական տեղեկատվություն, փոխարենը` նրանք մանրակրկիտ կերպով հստակեցնում են ցրված նեյրոնալ համալիրները՝ բարեփոխելով նրանց գործունեությունը։

Նորադրենալինը ձերբազատվում է ի պատասխան տարբեր տեսակի նորույթների և սթրեսի՝ նպաստելով նոր պայմաններում անհատի համընդհանուր պատասխանի ձևավորմանը։ Բազմաթիվ օղակներ պետք է «տեղեկացվեն» այն մասին, որ օրգանիզմը «սթրեսի մեջ է»։ Դոպամինը հնարավորություն է տալիս կենդանուն որոշակի իրավիճակներ ընկալել որպես պարգևատրում՝ ազդելով դրական հույզերի կենտրոնների վրա (տես Գլուխ 4)։ Ի տարբերություն նախորդների` ացետիլխոլինն ազդեցության երկու ճանապարհն էլ օգտագործում է. այն ազդում է և՛ իոնոտրոպ, և՛ մետաբոտրոպ ընկալիչների վրա։ Լինելով առաջին հայտնաբերված նեյրոտրանսմիտերը` այն իոնային ընկալիչների միջոցով գործում է նյարդամկանային միակցման սինապսում՝ հաղորդելով ազդանշանը շարժական նեյրոններից դեպի միջաձիգ֊զոլավոր մկաններ։ Այն նաև կարող ծառայել որպես նեյրոմոդուլյատոր։ Օրինակ, երբ մենք ուզում ենք կենտրոնացնել մեր ուշադրությունն ինչ֊որ առարկայի վրա, նեյրոմոդուլյացիան նպաստում է, որ գլխուղեղին հաղորդվի միայն այդ առարկային վերաբերող տեղեկատվություն։

Neuro3-3.png

Սինապսների մասին հրաշալի ինտերնետ֊կայքի հասցե՝ http://synapses.mcg.edu/index.asp

Թմրանյութերը և գլխուղեղը

Neuro4-0.png

Շատ մարդիկ մեծ ցանկություն ունեն փոխել իրենց գիտակցական վիճակը` թմրանյութեր օգտագործելու միջոցով։ Ոմանք օգտագործում են խթանիչ դեղամիջոցներ, որպեսզի կարողանան արթուն մնալ և պարել ողջ գիշեր։ Մյուսներն օգտագործում են հանգստացնող (սեդատիվ) դեղեր, որպեսզի հանգստացնեն իրենց նյարդերը, կամ նույնիսկ օգտագործում են թմրանյութեր, որոնք հնարավորություն են տալիս զգալ գիտակցության նոր ձևեր և մոռանալ ամենօրյա կյանքի խնդիրները։ Այս բոլոր թմրադեղերը այս կամ այն ձևով փոխազդում են ուղեղում առկա նեյրոմիջնորդների (նեյրոտրանսմիտերների) և այլ քիմիական միջնորդավորող համակարգերի հետ։ Շատ դեպքերում նմանատիպ միջոցները «բռնագրավում են» ուղեղի բնական համակարգերը, որոնք պատասխանատու են «հաճույքի» և «պարգևատրման» համար. մի բան, որ շատ կարևոր է այնպիսի ֆիզիոլոգիական պրոցեսների համար, ինչպիսիք են ուտելը, խմելը, սեռական ակտիվությունը և նույնիսկ` ուսուցումն ու հիշողությունը։

Հակվածության և զարգացման ուղիները

Ուղեղի կամ այն սնուցող արյան շրջանառության վրա ազդող դեղերը հաճախ շատ մեծ ծառայություն են մատուցում մարդուն, օրինակ` ցավազրկող դեղերը։ Զվարճանքի նպատակով օգտագործվող դեղերը (թմրանյութերը) բոլորովին այլ նշանակություն են ստանում, և հիմնական խնդիրն այն է, որ դա կարող է բերել տվյալ թմրադեղի չարաշահման։ Դեղորայքը նմանատիպ օգտագործողը կարող է կախյալություն ձեռք բերել տվյալ դեղորայքից և նույնիսկ դառնալ թմրամոլ։

Տվյալ թմրադեղի օգտագործման կտրուկ դադարեցման դեպքում նման մարդիկ տառապում են տանջալի հոգեկան և ֆիզիկական ժուժկալման համախտանիշով (լոմկա)։

Կախյալության նման աստիճանը կարող է ստիպել մարդուն մոլեգնաբար ձգտել թմրադեղի օգտագործմանը` նույնիսկ դիմելով այնպիսի գործողությունների, որոնք կվնասեն նրա աշխատանքին, առողջությանը կամ ընտանիքին։ Ծայրահեղ դեպքերում նա կարող է հանցագործության դիմել` թմրանյութի համար գումար հայթայթելու նպատակով։

Բարեբախտաբար, զվարճանքի նպատակով թմրանյութ օգտագործողներից ոչ բոլոր են կախյալություն ձեռք բերում։ Թմրանյութերը տարբերվում են միմյանցից կախյալություն առաջացնելու ունակության աստիճանով` սկսած կախյալություն առաջացնելու բարձր ունակությամբ նյութերից, ինչպիսիք են կոկաինը, հերոինը և նիկոտինը, մինչև կախյալության առաջացնելու համեմատաբար ցածր հավանականությամբ նյութերը` կաննաբիսը, ալկոհոլը, էքսթազին և ամֆետամինները։ Դեղորայքային կախյալության զարգացման ընթացքում մարդու մարմինը և ուղեղը աստիճանաբար հարմարվում են դեղորայքի (թմրանյութի) շարունակական առկայությանը։ Բայց թե կոնկրետ ինչպիսի՞ փոփոխություններ են տեղի ունենում ուղեղում այդ ընթացքում, դեռևս մնում է անհայտ։ Չնայած որ կոկաինի, կաննաբիսի, ամֆետամինների, հերոինի և նիկոտինի ազդեցությունների առաջնային թիրախները տարբեր են` այս նյութերն ունեն մեկ ընդհանրություն` նրանք նպաստում են քիմիական միջնորդանյութ դոֆամինի ձերբազատմանն ուղեղի որոշակի շրջաններում։ Սակայն դա չի նշանակում, որ «հաճույքի» առաջացման մեխանիզմների թողարկիչ օղակներն այս թմրադեղերի մոտ պետք է համանման լինեն։ Դա ավելի շուտ ենթադրում է, որ թմրանյութով պայմանավորված դոֆամինի ձերբազատումը կարող է կարևոր ընդհանուր վերջնական ուղի հանդիսանալ՝ ուղեղում «հաճույքի» ձևավորման համար։ Վերջինս էլ հանդիսանում է այն ազդանշանը, որը դրդում է անձին շարունակաբար թմրանյութ ընդունել։

Neuro4-1.png

Առանձին թմրանյութեր. ինչպե՞ս են ազդում և ինչո՞վ են վտանգավոր

Ալկոհոլ

Ալկոհոլն ազդում է ուղեղի նեյրոտրանսմիտերային համակարգերի վրա, նվազեցնում դրդող փոխանցումները և առաջացնում է նյարդային ակտիվության ընկճում։ Ալկոհոլի ազդեցությունը զարգանում է փուլերով։ Մի բաժակ խմելիս առաջ եկող թուլացմանը և լավ տրամադրությանը հաջորդում է քնկոտությունը, ընդհուպ մինչև գիտակցության կորուստ։ Ահա թե ինչու է ոստիկանությունն այդքան խստորեն մոտենում ալկոհոլ օգտագործած վիճակում ղեկին նստողներին, և ահա թե ինչու է հանրությունը կողմնակից այդպիսի խիստ վերաբերմունքին։ Որոշ մարդիկ ալկոհոլ օգտագործելիս դառնում են շատ ագրեսիվ և նույնիսկ` վտանգավոր։ Պարբերաբար ալկոհոլ օգտագործողներից յուրաքանչյուր տասներորդը կախյալություն է ձեռք բերում։ երկարատև ալկոհոլի օգտագործումը վնասում է օրգանիզմը և հատկապես` լյարդը։ Այն կարող է նաև պատճառ դառնալ ուղեղի կայուն վնասման։ Ալկոհոլ օգտագործող հղի կանանց մոտ խիստ բարձր է հավանականությունն ուղեղի վնասումով և IQ֊ի ցածր մակարդակով երեխա ունենալու։ Ամեն տարի ավելի քան 30.000 մարդ է մահանում Բրիտանիայում ալկոհոլի հետ կապված հիվանդություններից։

Neuro4-2.png

Նիկոտին

Նիկոտինը բոլոր տեսակի ծխախոտների ակտիվ բաղադրիչն է։ Այն ազդում է ուղեղի այն ընկալիչների վրա, որոնք նորմայում ճանաչում են ացետիլխոլին նեյրոտրանսմիտերը, որը բերում է ուղեղում բնական տագնապի մեխանիզմի ակտիվացմանը։ Գաղտնիք չէ, որ մեծաթիվ ծխողներին ծխախոտն օգնում է կենտրոնանալ և նրանց վրա թողնում է հանգստացնող ազդեցություն։ Ամբողջ խնդիրն այն է, որ նիկոտինը շատ ուժեղ կախյալություն է առաջացնում։ Այդ պատճառով մոլի ծխողները շարունակում են ծխել զուտ խուսափելու համար ժուժկալման ժամանակ (չծխելու դեպքում) ծագող տհաճ զգացումից։ երկարատև օգտագործման դեպքում նախկին հաճույքի զգացումը վերանում է։ Թեպետ նիկոտինի կողմից ուղեղի նշանակալի վնասում չի հայտնաբերվել, սակայն ծխախոտի ծուխը խիստ վնասում է թոքերը, և նրա երկարատև օգտագործումը կարող է բերել թոքերի քաղցկեղի, ինչպես նաև թոքերի և սիրտ֊անոթային համակարգի շատ հիանդությունների զարգացման։ Ամեն տարի ավելի քան 100 հազար մարդ է մահանում Բրիտանիայում ծխելու հետ կապված հիվանդություններից։

Կաննաբիս

Կաննաբիսի ազդեցությունը փոքր֊ինչ հանելուկային է. այն ազդում է ուղեղում առկա կարևոր բնական համակարգի վրա, որը որպես միջնորդանյութ օգտագործում է քիմիորեն կաննաբիսին շատ նման մի նյութ։ Այդ համակարգը ղեկավարում է մկանների աշխատանքը և կարգավորում է ցավի զգայնությունը։ եթե այն օգտագործվի խելամտորեն և բուժական նպատակներով, կաննաբիսը կարող է դառնալ շատ օգտակար դեղամիջոց։ Կաննաբիսը թմրանյութ է, որի օգտագործումը կարող է լինել շատ հաճելի և անդորրաբեր։ Այն կարող է առաջացնել անիրական, ցնորական վիճակ, որում մարդու կողմից ձայնի, գույնի և ժամանակի ընկալումն աննկատ ձևով փոխվում է։ Օգտագործողներից ոչ ոք դեռևս չի մահացել կաննաբիսի գերդոզավորումից, սակայն որոշների մոտ նկատվել են խուճապի տհաճ նոպաներ։ Մինչև 30 տարեկան բրիտանացիների գրեթե կեսն առնվազն մեկ անգամ օգտագործել է կաննաբիսը։ Կարծիք կա, որ ճիշտ կլինի օրինականացնել նրա օգտագործումը. այդպիսով շատ դեպքերում հնարավոր կլինի կտրել կաննաբիսի և նրա հետ մեկտեղ մատակարարվող` շատ ավելի վտանգավոր թմրանյութերի կապը։ Դժբախտաբար, ինչպես և նիկոտինի դեպքում, կաննաբիսի` օրգանիզմ մուտք գործելու առավել էֆեկտիվ ուղին ծխելն է։ Կաննաբիսի ծուխը, ինչպես և ծխախոտինը, պարունակում է մեծ քանակությամբ թունավոր նյութերի խառնուրդ (և այն շատ դեպքերում օգտագործվում է ծխախոտի հետ միասին)։ Այդ իսկ պատճառով կաննաբիս ծխողների մոտ առկա է թոքերի հիվանդությունների և քաղցկեղի զարգացման բարձր հավանականություն (չնայած վերջինս դեռ վերջնականորեն չի ապացուցվել)։ Յուրաքանչյուր 10 օգտագործողից մեկի մոտ կախյալություն է զարգանում կաննաբիսից, և այն վաճառողները դրան քաջատեղյակ են։ Հաստատված է, որ կաննաբիսի չարաշահումը անհամատեղելի է մեքենա վարելու կամ մտավոր աշխատանք կատարելու ունակությունների հետ։ Փորձերով ապացուցվել է, որ կաննաբիսի ազդեցության տակ գտնվող մարդիկ ունակ չեն լուծելու բարդ մտավոր խնդիրներ։ Տվյալներ կան այն մասին, որ կաննաբիսի մեծ դեղաչափերի օգտագործումը որոշ երիտասարդների մոտ կարող է պատճառ դառնալ այնպիսի հոգեկան հիվանդության զարգացման, ինչպիսին է շիզոֆրենիան (տես էջ 51)։

Ամֆետամիններ

Ամֆետամինները արհեստականորեն ստացված քիմիական միացություններ են։ Դրանցից են «Դեքսեդրինը», «Սփիդը» և մեթամֆետամինի ածանցյալ «Էքսթազին»։ Այս նյութերն ազդում են ուղեղի վրա` նպաստելով երկու բնական միջնորդանյութերի ձերբազատմանը։ Դրանցից մեկը դօֆամինն է. որով էլ բացատրվում է ամֆետամինների ուժեղ դրդիչ և խիստ հաճելի ազդեցությունը։ Մյուսը՝ սերոտոնինն է, որով բացատրվում է բախտավորության զգացողության և երազանման վիճակի զարգացումը` ընդհուպ մինչև ցնորային տեսիլքների (հալյուցինացիաների) առաջացումը։ Դեքսեդրինը և Սփիդը նպաստում են հիմնականում դօֆամինի ձերբազատմանը, մինչդեռ Էքսթազին` ավելի շատ սերոտոնինի։ Առավել հզոր տեսիլածին (հալուցինոգեն) d֊LSD֊ն, նույնպես ազդում է ուղեղի վրա սերոտոնինային մեխանիզմի միջոցով։ Ամֆետամինները հզոր հոգեխթանիչներ են, և նրանք կարող են շատ վտանգավոր լինել` հատկապես գերդոզավորման ժամանակ։ Կենդանիների վրա կատարված փորձերը ցույց են տվել, որ Էքսթազին կարող է առաջ բերել սերոտոնինային բջիջների տևական և հավանաբար անդարձելի կրճատում։ Հավանաբար հենց դա է պատճառը, որ շաբաթ֊կիրակի օրերին Էքսթազի օգտագործողները շաբաթվա կեսերին տառապում են սաստիկ ընկճախտով։ Ամեն տարի բազմաթիվ երիտասարդներ մահանում են այն ընդունելուց հետո։ Շիզոֆրենիային նման փսիխոզներ են հաճախ առաջացնում Դեքսեդրինը և Սփիդը։ Հրապուրիչ է այն միտքը, որ Սփիդը կարող է օգնել քննության ժամանակ։ Բայց չարժե։ Այն չի օգնում։

Հերոին

Հերոինը բուսական ծագում ունեցող մորֆինից արհեստականորեն ստացվող ածանցյալ է։ Կաննաբիսի նման, հերոինը նույնպես «բռնազավթում է» ուղեղում առկա մի համակարգ, որը նորմայում նախատեսված է էնդորֆին կոչվող բնական միջնորդանյութի համար։ Էնդորֆինները շատ մեծ դեր են խաղում ցավի վերահսկման գործում, հետևաբար և այն նյութը, որը կրկնօրինակում է սրա ազդեցությունը, չափազանց արժեքավոր է բժշկության համար (որպես հզոր ցավազրկող միջոց)։ Հերոինը ներարկում կամ ծխում են, ինչից անմիջապես հետո այն առաջացնում է հաճույքի զգացում։ Հնարավոր է, որ սա էնդորֆինների` համապատասխան «պարգևատրման» կենտրոնների վրա ազդեցության հետևանք է։ Հերոինն օժտված է իր նկատմամբ հակվածություն առաջացնելու բարձր ունակությամբ։ Սակայն, կախյալության զարգացմանը զուգընթաց, նախկինում ունեցած հաճույքի զգացումը արագորեն մարում է, և մարդու մոտ ծագում է այն վերականգնելու մոլեգին ցանկություն։ Հերոինը բավականին վտանգավոր թմրանյութ է, և նրա նույնիսկ ոչ մեծ գերդոզավորումը կարող է բերել մահվան (այն ընկճում է շնչական ռեֆլեքսները)։ Հերոինը կործանել է և շարունակում է կործանել բազմաթիվ մարդկանց կյանքեր։

Կոկաին

Կոկաինը նույնպես բույսից ստացված քիմիական միացություն է, որը կարող է առաջ բերել խիստ արտահայտված հաճույքի զգացում, ինչպես նաև` ազդել որպես հզոր հոգեխթանիչ։ Ամֆետամինների նման, կոկաինը նույնպես շատացնում է դօֆամինի և սերոտոնինի քանակը ուղեղում։ Ինչևէ, կոկաինը, հերոինի նման, շատ վտանգավոր թմրանյութ է։ Նրա ազդեցության տակ գտնվող մարդիկ, հատկապես կոկաինի ծխախոտ (կոչվում է «քրեք») օգտագործողները, շատ շուտ դառնում են ագրեսիվ և կատաղի։ Իսկ նրա գերդոզավորումը կենսական վտանգ է ներկայացնում։ Կոկաինը նույնպես հաճախ է կախյալություն առաջացնում։ Շատերը կոկաինային սովորությանը հագուրդ տալու համար ներառնվում են քրեական գործունեության մեջ։

Ինտերնետային հղումներ. http://www.knowthescore.info, http://www.nida.nih.gov/Infofax/ecstasy.html,

http://www.nida.nih.gov/MarijBroch/Marijteens.html

Շոշափելիք և ցավ

Neuro5-0.png

Հպումը շատ առանձնահատուկ երևույթ է. բարևի ձեռքասեղմումը, համբույրը, կնունքը հպման միջոցով են տեղի ունենում։ Դրանում է ամփոփված մեր առաջին շփումը մեզ շրջապատող աշխարհի հետ։ Ամբողջ մարմնով տարածված ընկալիչները հարմարված են մարմնազգայական (սոմատոսենսոր) աշխարհի տարբեր գրգռիչներին` հպում, ջերմության զգացում, մարմնի դիրքը տարածության մեջ և այլն, ընդհուպ մինչև` ցավային ընկալիչներ։ Տարբերակելու ունակությունը տատանվում է ամբողջ մարմնի երկայնքով` առավել սուր զգայական ունակություն ունենեն մատների վերջնամասերը (բարձիկները)։ Շատ կարևոր է նաև ակտիվ հետազոտումը` հատկապես նկատի ունենալով նրա կարևոր փոխազդեցությունները շարժողական համակարգի հետ։ Ցավը ծառայում է որպես տեղեկատու և նախազգուշացում մարմնի վնասման մասին։ Այն ունի ուժեղ հուզական ազդեցություն և գտնվում է ուղեղի և մարմնի վերահսկողության ներքո։

Neuro5-1.png

Ամենը սկսվում է մաշկից

Մաշկի դերմալ շերտի հաստության մեջ` մաշկի մակերևույթի ներքո, ներդրված են տարատեսակ փոքրիկ ընկալիչներ։ Պաչինիի և Մեյսների մարմնիկները, Մերկելի սկավառակները ու Ռուֆինիի վերջավորությունները (իրենց անունները ստացել են առաջին անգամ իրենց մանրադիտակի օգնությամբ հայտնաբերած գիտնականների պատվին) ընկալում են հպման տարբեր տեսակները։ Բոլոր այս ընկալիչներն ունեն իոնային անցուղիներ, որոնք բացվում են` ի պատասխան մեխանիկական դեֆորմացիայի։ Արդյունքում առաջանում է գործողության պոտենցիալ, որը կարելի է գրանցել փորձի ընթացքում բարակ էլեկտրոդի միջոցով։ Մի քանի տարի առաջ, այս երևույթը ուսումնասիրելիս, որոշ գիտնականներ զարմանահրաշ փորձեր են կատարել՝ բառացիորեն սեփական մաշկի վրա գրանցելով զգացող նյարդից եկող ազդակները։

Այս և անզգայացված կենդանիների վրա կատարված նմանատիպ փորձերի շնորհիվ այժմ մենք գիտենք, որ ընկալիչների առաջին երկու խումբը արագ է հարմարվում և լավագույնս պատասխանում է արագ փոփոխվող ներհրումներին (թրթռալու և տատանման զգացում), Մերկելի սկավառակներն առավել լավ են արձագանքում մաշկի կայուն ներհրմանը (ճնշման զգացում), մինչդեռ Ռուֆինիի վերջավորությունները` դանդաղ ներհրումներին։

Սոմատոսենսոր ընկալիչներին վերաբերող կարևոր հասկացություններից է ընկալչական դաշտը։ Սա մաշկի այն շրջանն է, որի սահմաններում յուրաքանչյուր առանձին ընկալիչ պատասխանում է ազդակին։ Պաչինիի մարմնիկներն ունեն շատ ավելի մեծ ռեցեպտիվ դաշտեր, քան Մեյսների մարմնիկները։ Այս և այլ ընկալիչները, միասնականորեն գործելով, ապահովում են իրերի զգացողությունը մարմնի ամբողջ մակերեսով։ Ազդակն ընկալելուն պես ընկալիչները հաջորդաբար իմպուլսներ են ուղարկում զգացող նյարդի երկայնքով։ Այդ իմպուլսները մուտք են գործում ողնուղեղի հետին արմատիկներ։ Աքսոնները, որոնք շոշափելիքն ապահովող ընկալիչները միացնում են ողնուղեղին, հաստ, միելինապատ թելեր են, որոնք չափազանց արագ են տեղափոխում տեղեկատվությունը ծայրամասից դեպի գլխուղեղի կեղև։ Սառնությունը, ջերմությունը և ցավը ընկալվում են «ազատ» վերջավորությունների կողմից։ Այս ինֆորմացիան բարակ աքսոններով գլխուղեղ է հաղորդվում ավելի դանդաղ։ Ջերմաստիճանը ընկալող (ջերմային) ընկալիչները օժտված են փորձարարական նաև հարմարվելու ունակությամբ (Տես շրջանակը )։ Մինչև կեղևի հիմնական զգայական շրջան հասնելը, զգացողությունն անցնում է միջանկյալ կայաններով` տեղակայված ողնուղեղի և թալամուսի շոշափելիքի համար նախատեսված տեղամասերում։ Ապա ազդանշանները հասնում են գլխուղեղի կեղևի համապատասխան շրջանը, որը կոչվում է մարմնազգայական (սոմատոսենսոր) կեղև։ Միջին գծով անցնելիս նյարդաթելերը խաչվում են այնպես, որ մարմնի աջ կեսը ներկայացված է լինում ձախ կիսագնդում, իսկ ձախ կեսը` աջում։

Neuro5-2.png

Մարմնից եկող ազդակները պարբերաբար «արտացոլվում են» սոմատոսենսոր կեղևի երկայնքով և ձևավորում են մարմնի մակերեսի վերարտադրությունը։ Մարմնի որոշ մասեր, ինչպիսիք են օրինակ` մատների բարձիկները և բերանը, օժտված են ընկալիչների մեծ խտությամբ և համապատասխանաբար` զգացող նյարդաթելերի մեծ քանակով։ Իսկ օրինակ մեջքն ունիս շատ ավելի քիչ թվով ընկալիչներ և նյարդաթելեր։ Ինչևէ, սոմատոսենսոր կեղևում նեյրոնների խտությունը համահավասար է։

Հետևաբար, գլխուղեղի կեղևում առկա մարմնի մակերեսի «քարտեզը» շատ աղավաղված է։ Այն երբեմն անվանում են նաև զգայական մարդուկ (հոմունկուլուս)։ Այն կարող էր ֆանտաստիկ ձևով աղավաղել մարդուն, եթե իրականում ձևավորված լիներ մարմնի մակերեսին տեղակայված ընկալիչների թվին համապատասխան։

Մարմնի մակերեսի երկայնքով զգայնության աստիճանի տարբերությունը կարելի է ստուգել երկկետանի տարբերակման թեստի միջոցով։ Դրա համար անհրաժեշտ է վերցնել մի քանի ճկվող լարի կտոր (կարող եք օգտագործել թղթի ամրացման պնդիչներ) և Ս֊աձև տեսք տալ։ Սրանցից մի քանիսի ծայրերի միջև հեռավորությունը պետք է լինի 2֊3 սմ, իսկ մյուսների ծայրերը պետք է լինեն շատ ավելի մոտ դասավորված։ Այնուհետև պետք է կապել աչքերը և խնդրել ընկերոջը, որ նա դիպչի այդ Ս֊աձև պնդիչների ծայրերով Ձեր մարմնի տարբեր մասերին։ Ուշադրություն դարձրեք այն փաստին, թե Դուք զգում եք պնդիչի մեկ, թե՞ երկու ծայրի հպումն էլ։ երբեմն, Դուք կարող եք զգալ մեկ ծայրի հպումը, այն դեպքում, երբ Ձեզ հպել են երկու ծայրն էլ։ Ինչու՞։

Neuro5-3.png

Նրբագույն տարբերակման հզորությունը

Նուրբ մանրուքներ ընկալելու ունակությունը տատանվում է մարմնի մակերեսի երկայնքով և հիմնականում առավելագույնի է հասնում մատների ծայրերի (բարձիկների) և շրթունքների վրա։ Մարդու մաշկն այնքան զգայուն է, որ կարող է գնահատել 1/100֊ մմ֊ից էլ պակաս բարձրության կետը` թույլ տալով շոշափել այն, ինչպես օրինակ` կույրը Բրայլի շրիֆտը ընթերցելիս։ Այժմ ակտիվորեն ուսումնասիրվում է այն հարցը, թե ինչպե՞ս են ընկալիչների տարբեր տեսակները մասնակցում տարաբնույթ խնդիրների լուծմանը, ինչպես օրինակ՝ գործվածքի տարբերակումը և առարկայի չափերի որոշումը։

Շոշափումն ուղղակի պասիվ զգացողություն չէ, nրը պատասխանում է միայն իր ընդունածին։ Այն մասնակցում է նաև շարժման ակտիվ վերահսկմանը։ Շարժողական կեղևի նեյրոնները, որոնք կառավարում են ձեռքի մատները շարժող մկանները, զգացող ազդակներ են ստանում մատների ծայրերին տեղակայված շոշափելիքի ընկալիչներից։ Ինչպե՞ս ավելի լավ կարելի է հայտնաբերել առարկան, որը սկսում է դուրս սահել ձեռքից, եթե ոչ շարժողական և զգացողական համակարգերի արագ կապակցման միջոցով։

Զգացող և շարժիչ համակարգերի միջև կապակցումը սկսվում է ողնուղեղում` ապահովելով պրոպրիոցեպտիվ հետադարձ կապը դեպի մոտոր նեյրոններ։ Այս կապակցումը շարունակվում է դեպի վեր` սոմատոսենսոր համակարգի բոլոր մակարդակների վրա։ Առաջնային զգացողական և մոտոր (շարժողական) կեղևները գլխուղեղում տեղակայված են անմիջապես կողք կողքի։

Ակտիվ հետազոտումը որոշիչ է շոշափելիքի զգացողության համար։ Պատկերացրեք մի պահ, որ Դուք ուզում եք հայտնաբերել չնչին տարբերություններ երկու գործվածքների միջև կամ ուղղակի տարբերակել «շուշաթղթի» խոշորությունը։ Նշված միջոցներից ո՞րը, ըստ Ձեզ, լավագույնս կօգնի ամենամանրակրկիտ տարբերակմանը`

  • տեղադրել մատների ծայրերը նմուշի վրա
  • սահեցնել մատների ծայրերը նմուշի վրայով
  • մեխանիկորեն սահեցնել նմուշը մատների ծայրերի վրայով։

Նմանատիպ վարքային փորձի ելքը հանգեցնում է մի հարցի. ուղեղի ո՞ր մասում է տեղի ունենում կարևոր զգայական տեղեկատվության մշակումը։ Ֆունկցիոնալ ուղեղապատկե֊ րումից (ուղեղապատկերման մասին մանրամասները տես էջ 4դ֊ում) ելնելով` կարելի է ենթադրել, որ շոշափման միջոցով գործվածքի կամ որևէ առարկայի ճանաչումը կատարվում է ուղեղի տարբեր շրջանների ջանքերով։ Ուղեղապատկերումը նոր ընկալում է ստեցծում նաև կեղևային պլաստիկականության վերաբերյալ` ցույց տալով, որ սոմատոսենսոր կեղևում մարմնի «քարտեզը» կարող է փոփոխվել` կախված ձեռք բերված փորձից։ Օրինակ` Բրայլի շրիֆթը կարդացող կույրերի մոտ ուժեղացած է ցուցամատի կեղևային արտացոլումը, իսկ լարային երաժիշտների մոտ առավել արտահայտված է ձախ ձեռքի մատների կեղևային ներկայացուցչությունը։

Ցավ

Չնայած նրան, որ ցավը հաճախ դասում են շոշափելիքի հետ` որպես մաշկի զգացողության մի տեսակ, այն իրականում մի առանձին համակարգ է` իր բոլորովին այլ ֆունկցիաներով և ուրույն անատոմիական կազմակերպմամբ։ Նրա հիմնական հատկանիշներից են տհաճության զգացումը, որը տատանվում է լայն սահմաններում` կախված անհատից և այն, որ որքան էլ դա զարմանալի չէ, ցավը շատ քիչ տեղեկություն է տալիս այն հարուցող ազդակի բնույթի մասին (մեծ տարբերություն չկա քերծվածքից և եղինջի կծելուց առաջացած ցավի միջև)։ Հին հույները ցավը համարել են հույզ, այլ ոչ թե` զգացողություն։

Կենդանիների վրա կատարված փորձերում առանձնացված զգացող նյարդաթելից գրանցվել են պատասխաններ այնպիսի ազդակների հանդեպ, որոնք վնասում են կամ կարող են վնասել հյուսվածքը, օրինակ` ուժեղ մեխանիկական ազդակը (օրինակ` կսմիթը), շատ տաք իրի հպումը և տարբեր քիմիական ազդակներ։ Սակայն նմանատիպ փորձերը ոչ մի տեղեկություն չեն կարող տալ ցավի սուբյեկտիվ զգացողության մասին։

Ներկայումս կենսամոլեկուլյար տեխնոլոգիաների շնորհիվ հնարավոր դարձավ պարզել մի շարք նոցիցեպտորների կառուցվածքը և բնույթը։ Դրանք ներառում են ընկալիչներ, որոնք արձագանքում են 46°C֊ից բարձր ջերմաստիճանի ազդեցությանը, հյուսվածքի թթվայնության բարձրացմանը և...(կրկին անակնկալ) կծու (չիլիական) պղպեղի ակտիվ բաղադրամասի ազդեցությանը։ Ուժեղ մեխանիկական ազդեցությանը պատասխանող ընկալիչների գեները դեռևս հայտնաբերված չեն, բայց այդպիսիք նույնպես պետք է որ լինեն։ Վնասակար ազդակի ազդեցությանը պատասխանում են երկու դասի զգացող պերիֆերիկ նյարդաթելեր` համեմատաբար արագ հաղորդող` միելինապատ Aδ թելերը, և շատ բարակ, դանդաղ հաղորդող, ոչ միելինապատ C֊թելերը։ Այս նյարդաթելերը մտնում են ողնուղեղ, որտեղ և սինապսներ են կազմում մի շարք նեյրոնների հետ, որոնք պրոյեկցվում են դեպի վեր` հասնելով գլխուղեղի կեղև։ Այս ճանապարհն իրականանում է իրար զուգահեռ ընթացող երկու վերընթաց ուղիների միջոցով, որոնցից մեկը պատասխանատու է ցավի տեղակայման համար (նմանատիպ ուղի, ինչպիսին շոշափման համար է), մյուսը` ձևավորում է ցավի հուզական բաղադրիչը։