Նեյրոգիտություն

ԳԻՏՈՒԹՅՈՒՆ ԳԼԽՈՒՂեՂԻ մասին

Մեր գլխում բնակվում է մի զարմանահրաշ օրգան, որը բաղկացած միլիարդավոր փոքրիկ բջիջներից և կշռում է 1.5 կգ։ Այն հնարավորություն է տալիս զգալ մեզ շրջապատող աշխարհը, մտածել և խոսել։ Մարդկային ուղեղն օրգանիզմի ամենաբարդ օրգանն է և, հավանաբար, ամենաբարդ բանն այս աշխարհում։ Այս ներածական գրքույկը նախատեսված է ավագ դպրոցականների և ու սանողների համար։

Այս գրքույկում մենք նկարագրում ենք այն, ինչ գիտենք ուղեղի աշխատանքի մասին ու թե ինչքան բան դեռ ունենք սովորելու։ Ուղեղի ուսումնասիրությամբ զբաղվում են գիտնականներ և բժիշկներ բազմաթիվ բնագավառներից՝ մոլեկուլյար կենսաբանությունից մինչև փորձարարական հոգեբանություն, անատոմիա, ֆիզիոլոգիա և դեղագիտություն։ Նրանց ընդհանուր հետաքրքրությունը հանգեցրել է մի նոր գիտության զարգացման, որը կոչվում է նեյրոգիտություն՝ գիտություն գլխուղեղի մասին։

Գրքույկում նկարագրվում է գլխուղեղը, որը կարող է անել շատ բան, բայց` ոչ ամեն ինչ։ Այն կազմված է նյարդային բջիջներից՝ նրա կառուցվածքային միավորներից, որոնք իրար միանալով առաջացնում են ցանցեր։ Այս ցանցերը շարունակ պահպանում են իրենց էլեկտրական և քիմիական ակտիվությունը։ Մեր նկարագրած գլխուղեղը կարող է տեսնել, ցավ զգալ։ Այն կարող է իր քիմիական հնարքներով կարգավորել ցավի տհաճ ազդեցությունները։ Այն ունի որոշակի տեղամասեր, որոնք պատասխանատու են մեր շարժումների համաձայնեցման և բարդ գործողությունների կատարման համար։ Այս ամենի ու նման շատ այլ բաների ունակ ուղեղը միանգամից չի ձևավորվում` որպես այդպիսին։ Այն զարգանում է աստիճանաբար, և մենք նկարագրում ենք այս պրոցեսում հանգուցային նշանակության որոշ գեներ։ երբ այս գեներից մեկը կամ մի քանիսը շարքից դուրս են գալիս, տարատեսակ ախտաբանական վիճակներ են առաջանում, ինչպիսին օրինակ` դիսլեքսիան է (կարդալու ունակության խանգարումը)։ Առկա է նմանություն ուղեղի զարգացման և նոր ինֆորմացիա ընկալելիս նյարդային բջիջների կապակցումների փոփոխման մեխանիզմների միջև, այս երևույթը կոչվում է նեյրոնալ պլաստիկություն։ ենթադրվում է, որ պլաստիկությունն ընկած է ուսուցման և հիշողության հիմքում։ Մեր գրքույկի ուղեղը կարող է հիշել հեռախոսի համարներ և նույնիսկ` թե՛ ինչ ես արել անցյալ Ամանոր։ Ցավո’ք, նույնիսկ ընտանեկան տոները հիշող ուղեղը ո՛չ ուտում է, ո՛չ խմում։ Բայց այն ենթարկվում է սթրեսի, ինչպես և մենք։ Անդրադառնալով որոշ հորմոնալ և մոլեկուլյար մեխանիզմների՝ կտեսնենք, թե ինչպես է դա բերում ծայրահեղ տագնապի առաջացման՝ ճիշտ այնպիսի, ինչպիսին մենք զգում ենք քննությունից առաջ։ Սա հենց այն ժամանակն է, երբ քունը շատ կարևոր է, քանզի ուղեղն էլ հանգստի կարիք ունի։ Ցավոք, այն նույնպես հիվանդանում և վնասվում է։

Նոր տեխնոլոգիաները, ինչպիսիք են հատուկ էլեկտրոդները, որոնք կարող են հպվել բջջի մակերեսին, օպտիկական պատկերումը, մարդու ուղեղի շերտագրության սարքերը և սիլիկոնե չիպեր պարունակող արհեստական ուղեղները փոխում են ժամանակակից նեյրոգիտության դեմքը։ Մենք ծանոթացնում ենք ձեզ այս ամենին, անդրադառնում նաև որոշ էթիկական հարցերի և ուղեղի ուսումնասիրությունից բխող հասարակական խնդիրների։

Հիմնական կառուցվածքը

Նյարդային համակարգը կազմված է գլխուղեղից, ողնուղեղից և ծայրամասային նյարդերից։ Այն բաղկացած է նյարդային բջիջներից, որոնք կոչվում են նեյրոններ, և աջակից բջիջներից՝ գլիալ բջիջներ։

Նեյրոնները բաժանվում են երեք հիմնական խմբի։ Զգայական նեյրոնները կապված են ռեցեպտորների հետ, որոնք ունակ են ընկալել արտաքին և ներքին միջավայրի տարաբնույթ ազդակներ։ Ռեցեպտորներն ունակ են զգալ լուսային, ձայնային, մեխանիկական և քիմիական ազդակների փոփոխությունները` ձևավորելով տեսողական, լսողական, շոշափելիքի, համի և հոտի զգայական մոդուլացիան։ երբ մեխանիկական, ջերմային կամ քիմիական ազդակների ազդեցությունը մաշկի վրա չափազանց ուժեղ է, կարող է առաջանալ վնասում, և այդ ժամանակ ակտիվանում են հատուկ տիպի ռեցեպտորներ, որոնք կոչվում են նոցիցեպտորներ` առաջացնելով և՛ պաշտպանական ռեֆլեքսների ակտիվացում,և՛ ցավի զգացում (տես գլուխ 5. Հպում և ցավ )։ Շարժողական նեյրոնները, որոնք կարգավորում են մկանների ակտիվությունը, պատասխանատու են վարքի բոլոր ձևերի, այդ թվում և` խոսքի համար։ Զգայական և շարժողական նեյրոնների միջև տեղակայված են ինտերնեյրոնները։ Սրանք քանակապես գերազանցում են մնացածներին (մարդու ուղեղում)։ Ինտերնեյրոնները միջնորդի դեր են կատարում պարզ ռեֆլեքսներում, ինչպես նաև` պատասխանատու են ուղեղի բարձրագույն ֆունկցիաների կատարման համար։ Գլիալ բջիջները, որոնք երկար ժամանակ համարվում էին զուտ նեյրոնների «աջակիցներ», այժմ արդեն հայտնի են որպես նյարդային համակարգի զարգացման, ինչպես նաև` չափահասի գլխուղեղի գործառույթային կարևոր դերակատարներ։ Չնայած գլիալ բջիջները քանակով գերազանցում են նեյրոններին՝ նրանք ինֆորմացիա չեն փոխանցում։

Նեյրոնները կազմված են մարմնից և երկու ձևի ելուստներց։ Դրանցից մեկը կոչվում է աքսոն, որի գործն է հաղորդել ինֆորմացիան մի նեյրոնից իրեն միացած այլ բջիջների։ Մյուս տեսակի ելուստները կոչվում են դենդրիտներ, որոնց դերն է ընդունել տեղեկատվություն այլ նեյրոնների աքսոններից։ Այս երկու ելուստներն էլ մասնակցում են հատուկ միջբջջային միացումներում, որոնք կոչվում են սինապսներ (տես գլուխներ Ա և ա` Գործողության պոտենցիալ և Քիմիական միջնորդներ )։ Նեյրոնները միանում են իրար՝ առաջացնելով բարդ շղթաներ և ցանցեր, որոնց միջոցով էլ տեղեկատվությունը հաղորդվում է նյարդային համակարգում։

Գլխուղեղն ու ողնուղեղը միացած են զգայական ռեցեպտորներին և մկաններին երկար դենդրիտների և աքսոնների միջոցով՝ ձևավորելով ծայրամասային նյարդեր։ Ողնուղեղն ունի երկու գործառույթ` 1)այստեղ են իրագործվում մի շարք պարզագույն ռեֆլեքսներ, ինչպիսիք են օրինակ` ծնկան ռեֆլեքսը, ոտքի արագ հետքաշումը տաք առարկայից կամ գնդասեղից, ինչպես նաև` ավելի բարդ ռեֆլեքսներ, 2) այն մայրուղի է հանդիսանում գլխի և մարմնի միջև` ինֆորմացիայի երկկողմանի շրջանառության համար։

Նյարդային համակարգի այս հիմանական կառուցվածքը նույնն է բոլոր ողնաշարավորների մոտ։ Սակայն մարդու ուղեղը, ի տարբերություն այլոց, աչքի է ընկնում մարմնի համեմատ իր մեծ չափերով։ Վերջինս պայմանավորված է էվոլյուցիայի ընթացքում ինտերնեյրոնների ահռելի աճի հետ, որը մարդուն շնորհում է միջավայրի փոփոխություններին պատասխանելու անհաշվելի տարբերակներով։

Ուղեղի անատոմիան

Գլխուղեղը կազմված է ուղեղաբնից և կիսագնդերից։ Ուղեղաբունը բաժանվում է հետին ուղեղի, միջին ուղեղի և միջանկյալ ուղեղի, որը կոչվում է նաև դիէնցեֆալոն։ Հետին ուղեղը հանդիսանում է ողնուղեղի շարունակություն։ Այն պարունակում է նեյրոնների ցանցեր՝ կազմավորելով կենտրոններ, որոնք հսկում են կենսական կարևոր ֆունկցիաները, ինչպիսիք են` շնչառությունը, զարկերակային ճնշումը։ Բացի այդ` կան նաև ցանցեր, որոնց ակտիվությունը հսկում է այս ֆունկցիաները։ Հետին ուղեղի տանիքին է «նստած» ուղեղիկը, որը շարժումների համակարգման և հսկման գործընթացում կենտրոնական դեր է խաղում (տես Շարժողության և Դիսլեքսիայի մասին գլուխները)։

Միջին ուղեղը պարունակում է նեյրոններ, որոնցից յուրաքանչյուրն օգտագործում է գերազանցապես մեկ տիպի քիմիական միջնորդ, բայց միաժամանակ բոլորն էլ կապված են ուղեղի կիսագնդերի հետ։ ենթադրվում է, որ սրանք կարող են կարգավորել ուղեղի բարձրագույն կենտրոնների ակտիվությունը, պայմանավորելով այնպիսի գործառույթներ, ինչպիսիք են` քունը, ուշադրությունը կամ բավարարվածության զգացումը։ Միջանկյալ ուղեղը բաժանվում է երկու` իրարից խիստ տարբեր շրջանների՝ թալամուսի և հիպոթալամուսի։ Թալամուսը բոլոր զգայական համակարգերից ստացված ինֆորմացիան հաղորդում է գլխուղեղի կեղևին, որն էլ, իր հերթին, հաղորդագրություններ է ուղարկում հետ՝ դեպի թալամուս։ Ուղեղային կապակցումների այսպիսի «հետ ու առաջ» լինելը չափազանց հետաքրքրաշարժ է՝ տեղեկատվությունը չի ճանապարհորդում միայն մեկ ուղղությամբ։ Հիպոթալամուսը կարգավորում է այնպիսի ֆունկցիաներ, ինչպիսիք են` ուտելը և խմելը, այն նաև կարգավորում է սեռական ֆունկցիաները պայմանավորող հորմոնների արտադրությունը։

Ուղեղի մեծ կիսագնդերը կազմված են «միջուկից»՝ հիմնային հանգույցներից և մեծաքանակ, բայց բարակ շերտով դասավորված շրջապատող նեյրոններից, որոնք ձևավորում են գլխուղեղի գորշ նյութը։ Հիմնային հանգույցները կենտրոնական դեր են խաղում շարժումների նախաձեռնման և վերահսկման գործում (տես Շարժմանը վերաբերող գլուխ 7ը)։ Պարփակված լինելով գանգի սահմանափակ տարածության մեջ՝ գլխուղեղի կեղևն առաջացնում է ծալքեր և գալարներ՝ ստեղծելով հնարավորինս մեծ մակերես։ Կեղևային հյուսվածքը մարդու ուղեղի ամենազարգացած շրջանն է. այն մեզ մոտ չորս անգամ ավելի մեծ է, քան գորիլաների մոտ։ Մեծ կիսագնդերի կեղևը բաժանվում է մեծաթիվ առանձին շրջանների, որոնք տարբերվում են շերտերի քանակով և կապակցումների ձևով։ Դրանցից շատերի գործառույթները հայտնի են, ինչպես օրինակ՝ տեսողական, լսողական և հոտառական շրջաններ, մաշկային զգացողությունների շրջան (կոչվում է սոմատոսենսոր) և տարբեր շարժողական շրջաններ։ Զգայական ռեցեպտորներից դեպի կեղև և կեղևից դեպի մկաններ ընթացող ուղիները խաչվում են՝ մի կողմից անցնելով դեպի մյուսը։ Այսինքն՝ մարմնի աջ կողմի շարժումները հսկվում են կեղևի ձախ կեսով և հակառակը։ Նմանաբար՝ մարմնի ձախ կեսը ուղարկում է զգայական տեղեկատվություն դեպի աջ կիսագունդ, օրինակ` ձախ ականջից ձայները հիմնականում հասնում են աջ կեղև։ Ինչևէ, երկու կիսագնդերը չեն աշխատում մեկուսի. աջ և ձախ կիսագնդերը կապակցված են լայն խրձային ուղիով, որը կոչվում է բրտամարմին։

Գլխուղեղի կեղևն անհրաժեշտ է կամային գործողությունների, լեզվի, խոսքի և այնպիսի բարձրագույն գործառույթների համար, ինչպիսիք են` մտածողությունն ու հիշողությունը։ Այս գործառույթներից շատերն իրականցվում են ուղեղի երկու կողմերով էլ, բայց որոշները կատարվում են գերազանցապես մեկ կիսագնդով։ Այս բարձրագույն ֆունկցիաներից մի մասի համար պատասխանատու շրջաններն արդեն իսկ բացահայտ֊ ված են (օրինակ՝ խոսքի կենտրոնը մեծամասնության մոտ տեղակայված է ձախից)։ Սակայն դեռ շատ հարցեր սպասում են պարզաբանման, օրինակ` այնպիսի զարմանահրաշ երևույթ, ինչպիսին է գիտակցությունը։ Այնպես որ, ուղեղի կեղևի ուսումնասիրությունը նեյրոգիտության ամենաակտիվ և հետաքրքիր ոլորտներից է։

Ինտերնետային հղումներ՝ http://science.howstuffworks.com/brain.htm

http://faculty.washington.edu/chudler/neurok.html

http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html

Անկախ նրանից, թե նեյրոնները շարժողական են թե զգացող, մեծ թե փոքր, բոլորն օժտված են էլեկտրական և քիմիական ակտիվությամբ։ եյրոնները համագործակցում և մրցակցում են միմյանց հետ՝ կարգավորելով նյարդային համակարգի ընդհանուր վիճակը, ճիշտ այնպես, ինչպես որևէ հասարակության մեջ առանձին մարդիկ են համագործակցում ու մրցակցում միմյանց հետ՝ որևէ որոշում ընդունելիս։ Դենդրիտներում, նրանց հետ կապված աքսոններից ստացված քիմիական ազդակները փոխակերպվում են էլեկտրականի, դրանք գումարվում կամ հանվում են մնացած բոլոր սինապսներից եկած ազդակներից. այսպես որոշվում է ազդակը որևէ այլ տեղ հաղորդելու հարցը։ Էլեկտրական պոտենցիալները (ազդակները) ուղևորվում են աքսոնով դեպի հաջորդ նեյրոնի դենդրիտների կազմած սինապսներ, և այդպես շարունակ։

Դինամիկ նեյրոնը

Ինչպես մենք նկարագրել էինք նախորդ գլխում, նեյրոնը բաղկացած է դենդրիտներից, մարմնից, աքսոնից և սինապտիկ վերջավորություններից։ Այս կառուցվածքը արտացոլում է նրա ֆունկցիոնալ բաժանումը ընդունող, համակարգող և հաղորդող հատվածների։ Այլ կերպ ասած՝ դենդրիտները ընդունում են ազդակը, մարմինը համակարգում է այդ ազդանշանը, իսկ աքսոնները հաղորդում են այն. այս երևույթը կոչվում է բևեռացում, քանզի ենթադրվում է, որ ինֆորմացիան հաղորդվում է մեկ ուղղությամբ։

Ինչպես ցանկացած այլ կառույց, այն պետք է գործի որպես մեկ աբողջություն։ Նեյրոնների արտաքին թաղանթը կազմված է ճարպային նյութերից, որոնք ծածկում են բջջակմախքը (ցիտոսկելետ), որն իր հերթին կազված է խողովակավոր և թելային սպիտակուցների ձգաններից, որոնք շարունակվում են դենդրիտների և աքսոնների ընթացքով։ Այս կառուցվածքը հիշեցնում է վրանի խողովակավոր կմախքի վրա ձգված կտոր։ Նեյրոնի տարբեր մասեր գտնվում են անընդհատ շարժման մեջ. պրոցես, որն արտացոլում է սեփական և հարևան նեյրոնների ակտիվությունը։ Ստեղծելով նոր և ոչնչացնելով հին կապերը՝ դենդրիտներն անընդհատ փոխում են իրենց տեսքը, իսկ աքսոններն աճեցնում են նոր վերջավորություններ (սպրաուտինգ)՝ կարծես նեյրոնը ցանկանում է խոսել ուրիշների հետ մի փոքր բարձր կամ ցածր։

Նեյրոնների 3 տարբեր տիպեր

Նեյրոններում կան շատ ներքին բաժիններ։ Վերջիններս բաղկացած են գերազանցապես մարմնում արտադրված սպիտակուցներից, որոնք տեղափոխվում են ցիտոսկելետի երկայնքով։ Դենդրիտներից դուրս ցցված փոքրիկ թմբիկները կոչվում են դենդրիտիկ փշեր։ Հենց այստեղ են եկող աքսոնների մեծ մասը ստեղծում կապակցումներ։ Դեպի փշեր տեղափոխվող սպիտակուցները կարևոր են նեյրոնալ ակտիվության ստեղծման և պահպանման համար։ երբ «հին» սպիտակուցները իրենց գործը վերջացնում են, դրանք փոխարինվում են նորերով։ Այս ամենի համար, իհարկե, վառելիք է հարկավոր, և բջջում կան հատուկ «էներգետիկ կայաններ»՝ միտոքոնդրիումներ, որոնց շնորհիվ էլ ամեն ինչ աշխատում է։ Աքսոնի վերջավորությունները նաև «պատասխանում են» հատուկ մոլեկուլների, որոնք կոչվում են աճի գործոններ։ Այս գործոնները ներս են բերվում, ապա ուղարկվում են մարմին, ուր ազդում են նեյրոնի գեների էքպրեսիայի վրա՝ հանգեցնելով նոր սպիտակուցների արտադրման։ Սա հնարավորություն է տալիս նեյրոնին աճեցնել ավելի երկար դենդրիտներ և կատարել կառուցվածքի և ֆունկցիաների այլ դինամիկ փոփոխություններ։ Տեղեկատվությունը, սննդանյութերն ու միջնորդներն անընդհատ տեղափոխվում են դեպի մարմին և հակառակը։

Ընդունում և որոշում

Բջջի ընդունող հատվածում դենդրիտները սերտ միացում են կազմում այլ բջիջներից եկող աքսոնների հետ, որոնցից յուրաքանչյուրը բաժանված է փոքրիկ ճեղքով՝ մետրի 20 միլիարդերորդի մեծության։ Մեկ դենդրիտն ունակ է ընդունել ինֆորմացիա մեկ, մի քանի, և նույնիսկ` հազարավոր այլ նեյրոններից։ Այս միացումները կոչվում են սինապսներ (հունարենից թարգմանաբար` «միակցված»)։ Գլխուղեղի կեղևի նեյրոնների սինապսների մեծամասնությունը տեղակայված են դենդրիտիկ փշերի վրա, որոնք, փոքրիկ բարձրախոսների նման՝ «փնտրում են» թույլ ազդանշաններ։ Այս միակցումների միջոցով նյարդային բջիջների հաղորդակցությունն անվանում են սինապտիկ հաղորդում, այն կատարվում է հատուկ քիմիական գործընթացի միջոցով, որը մենք կնկարագրենք հաջորդ գլխում։ երբ դենդրիտն ընդունում է աքսոնից առաքված և դրանց բաժանող ճեղքով անցած քիմիական միջնորդերից որևէ մեկը, փոքր էլեկտրական հոսանք է ծագում ընդունող դենդրիտիկ փշում։ Դրանք սովորաբար հոսանքեր են, որ գալիս են դեպի բջիջ և առաջացնում են դրդում, կամ հոսանքեր, որոնք հեռանում են բջջից՝ առաջացնելով արգելակում (ընկճում)։ Բոլոր այս դրական և բացասական հոսքային ալիքները կուտակվում են դենդրիտներում, որտեղից էլ տարածվում են դեպի բջջի մարմին։ եթե նրանք օժտված չեն մեծ ակտիվությամբ, ապա շուտով մարում են, և հետագայում ոչինչ էլ չի պատահում։ Բայց, եթե հոսքային ալիքն այնքան մեծ է, որ գերազանցում է շեմքային մակարդակը, ապա նեյրոնն ուղարկում է հաղորդագրություն այլ նեյրոններին։

Այսպիսով` նեյրոնը նման է փոքրիկ հաշվիչի. մշտապես գումարում և հանում է։ Նա անընհատ գումարում և հանում է այլ նեյրոններից ստացվող հաղորդագրությունները։ Որոշ սինապսներ առաջացնում են դրդում, մյուսները՝ արգելակում։ Թե ինչպես են այս ազդակները ձևավորում զգացողության հիմքը կամ մտքերն ու շարժումները, մեծապես կախված է այն միջավայրից, ուր նրանք տեղակայված են։

Գործողության պոտենցիալ

Այլ նեյրոնների հետ հաղորդակցվելու համար նեյրոնալ ազդակը, նախ և առաջ, պետք է հաղորդվի աքսոնով։ Ինչպե՞ս են դա անում նեյրոնները։

Պատասխանը հետևյալն է. նրանք օգտագործում են ֆիզիկական և քիմիական գրադիենտների մեջ պարփակված էներգիան՝ լավագույնս համակցելով այս երկու շարժիչ ուժերը։ Նեյրոնի աքսոնը հաղորդում է էլեկտրական զարկեր, որոնց անվանում են գործողության պոտենցիալ։ Վերջիններս ուղղվում են նյարդային թելերի երկայնքով, ինչպես ալիքներն են «վազում» պարանի երկայնքով։ Այդպես է ստացվում այն պատճառով, որ աքսոնալ թաղանթները պարունակում են իոնային անցուղիներ, որոնք կարող են բացվել և փակվել՝ թողնելով էլեկտրականապես լիցքավորված իոններ։ Որոշ անցուղիներ բաց են թողնում նատրիումի իոններ (Na⁺), մինչդեռ ուրիշները՝ կալիումի իոններ (K⁺)։ Երբ անցուղիները բացվում են, Na⁺ կամ K⁺ անցնում են իրար հակառակ ուղղությամբ՝ իրենց քիմիական և էլեկտրական գրադիենտներին համապատասխան, բջջից դուրս և ներս՝ ի պատասխան թաղանթի էլեկտրական ապաբևեռացման։

երբ գործողության պոտենցիալն սկսվում է բջջի մարմնից, առաջինը բացվում են Na֊ական անցուղիները։ Na֊ի իոնները մի զարկով անցնում են բջջի ներս և միլիվայրկյանի ընթացքում հավասարակշռություն է հաստատվում։ Ակնթարթորեն տրանսմեմբրանային լարվածությունը աճում է մոտավորապես 100 միլիվոլտով. թաղանթի ներսում առկա բացասական ցուցանիշից (-70մՎ) դառնալով դրական (+30մՎ)։ Այս ցատկը բացում է K֊ական ուղիները, և տեղի է ունենում K֊ի իոնների թռիչքանման արտահոսք բջջից, գրեթե նույն արագությամբ, որով N՝֊ի իոնները ներհոսում էին դեպի բջիջ։ Սա իր հերթին հանգեցնում է ներսում թաղանթային պոտենցիալի սկզբնական բացասական արժեքի վերականգնմանը։ Գործողության պոտենցիալը տևում է շատ ավելի կարճ, քան բնակարանային լամպի միացնել֊անջատելը։ Այս պրոցեսի իրականացման ժամանակ շատ քիչ քանակությամբ իոններ են տեղափոխվում բջջի թաղանթով, և ցիտոպլազմայում N՝֊ի և K֊ի իոնների կոնցենտրացիան գործողության պոտենցիալի ընթացքում էականորեն չի փոփոխվում։ Այնուամենայնիվ, ժամանակի ընթացքում իոնային հավասարակշռությունը պահպանվում է իոնային պոմպերի միջոցով, որոնք դուրս են մղում N՝֊ի իոնների ավելացած քանակությունները։ Սա շատ նման է այն երևույթին, երբ նավ ներթափանցող քիչ քանակությամբ ջուրը դուրս է հանվում դույլերով` պահպնելով նավի` ջրի ճնշմանը դիմակայելու ընդունակությունը։

Գործողության պոտենցիալը էլեկտրական երևույթ է, թեպետ` բավական բարդ։ Նյարդային թելիկները դրսևորում են իրենց որպես հաղորդիչներ (թեև դրանք ավելի քիչ էֆեկտիվ են, քան մեկուսացված հաղորդալարերը), ուստի բջջաթաղանթի որևէ հատվածում ծագած գործողության պոտենցիալն այդ և դրան հարող` հանգստի վիճակում գտնվող հատվածների միջև ստեղծում է լարվածության գրադիենտ։ Այսպես գործողության պոտենցիալն ակտիվորեն շարժվում է ապաբևեռացման (դեպոլյարիզացիայի) ալիքի ձևով` տարածվելով նյարդային թելիկի մի ծայրից մյուսը։

Գործողության պոտենցիալի հաղորդումը պատկերացնելու համար շատ տպավորիչ օրինակ է բենգալյան կրակը, երբ այրելով նրա մի ծայրը` առկայծող ալիքը տարածվում է ամբողջ երկայնքով։ Առաջին թողարկիչ բռնկումներն ակտիվության շատ արագ տեղային առկայծումներ են (համարժեք աքսոնում գործողության պոտենցիալի տեղամասում իոնների ներս և դուրս հոսքին ), սակայն առկայծման ալիքի առաջխաղացումը շատ ավելի դանդաղ է ընթանում։ Նյարդային թելիկների մի զարմանալի հատկությունն էլ այն է, որ լռության շատ կարճ փուլից հետո (ռեֆրակտեր փուլ) հաղորդիչ թաղանթը վերականգնում է իր բռնկման ընդունակությունը` պատրաստելով աքսոնի թաղանթը հաջորդ գործողության պոտենցիալին։

Այս ամենի մեծ մասը հայտնի էր դեռ 50 տարի առաջ հետաքրքիր փորձարկումների շնորհիվ, որոնք իրականացվում էին` օգտագործելով որոշ ծովային կենդանիների շատ մեծ նեյրոնները և դրանց աքսոնները։ Այդ աքսոնների մեծ չափերը հնարավորություն էին տալիս գիտնականներին տեղադրել փոքրիկ էլեկտրոդներ դրանց ներսում և չափել էլէկտրական լարվածության տատանումները։ Ներկայումս ժամանակակից գրանցման մեթոդը, որը կոչվում է պոտենցիալի ֆիքսման մեթոդ, հնարավորություն է տալիս նեյրոգիտնականներին ուսումնասիրել բոլոր տեսակի նեյրոններում իոնների տեղաշարժը առանձին իոնային անցուղիների միջով, իսկ սա իր հերթին հնարավորություն է տալիս չափումները դարձնել առավել ճշգրիտ՝ ուսումնասիրելով մարդու ուղեղին նման այլ ուղեղներ։

Աքսոնների անջատումը

Շատ աքսոններով գործողության պոտենցիալն անցնում է բավականին լավ, բայց ոչ շատ արագ։ Որոշ աքսոնների երկայնքով էլ գործողության պոտենցիալն անցնում է «ցատկելով»։ Այդ «ցատկերը» կատարվում են այն պատճառով, որ աքսոնները «փաթաթված են» ճարպային մեկուսիչ ծածկով, որը կազմված է նրա երկայնքով ձգված գլիալ բջջի թաղանթից (միելինային թաղանթ)։

Նորագույն հետազոտություններում հայտնաբերվել են այն սպիտակուցները, որոնք կազմում են այդ միելինային ծածկը։ Վերջինս կանխում է իոնների արտահոսքը դեպի «սխալ» տեղամաս, սակայն ժամանակ առ ժամանակ գլիալ բջիջները «մեծահոգաբար» առաջացնում են փոքրիկ ճեղքեր, որտեղ աքսոնները խտացնում են իրենց Na֊ական և K֊ական անցուղիները։ Իոնային անցուղիների այս համալիրը գործում է որպես ուժեղացուցիչ, որը պահպանում և ամրապնդում է գործողության պոտենցիալը, և վերջինս բառացիորեն ցատկոտում է նյարդի երկայնքով։ Դա շատ արագ է կատարվում. միելինապատ նյարդաթելի երկայնքով գործողության պոտենցիալը կարող է անցնել 100 մ/վ արագությամբ։

Գործողության պոտենցիալներին բնորոշ է «ամեն ինչ, կամ ոչինչ» սկզբունքով գործելը. դրանց չափերը նույնն են, սակայն նրանց քանակը կարող է լինել մեծ կամ փոքր։ Ուստի միակ ճանապարհը, որով կարելի է ազդել առանձին վերցրած բջջում առաջացող ազդակի ուժի ու տևողության վրա, գործողության պոտենցիալների հաճախականությունն է։ Ամենահզոր աքսոններում գործողության պոտենցիալի հաճախությունը հասնում է մինչև դ000 գործողության պոտենցիալ վայրկյանում։

Ինտերնետային հղումներ՝ http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html

http://www.neuro.wustl.edu/neuromuscular/

Գործողության պոտենցիալը հաղորդվում է աքսոնի երկայնքով դեպի հատուկ տեղամասեր, որոնք կոչվում են սինապսներ, ուր աքսոնները միանում են այլ նեյրոնների դենդրիտներին։ Սինապսները կազմված են ա բաղադրիչ մասերից` նախասինապտիկ նյարդային վերջավորությունից, հետսինապտիկ մասից (այն հաճախ տեղակայվում է դենդրիտիկ փշի վրա) և նեղ ճեղքից, որը բաժանում է այդ երկու մասերն իրարից։ Էլեկտրական ալիքները, որոնք պատասխանատու են աքսոնի երկայնքով գործողության պոտենցիալի հաղորդման համար, չեն կարող ցատկել սինապտիկ ճեղքով։ Այդ պատճառով սինապտիկ ճեղքով հաղորդումը կատարվում է քիմիական միջնորդների օգնությամբ, որոնք կոչվում են նեյրոտրանսմիտերներ (նեյրոմիջնորդներ)։

Քիմիական միջնորդը պարփակված է գնդաձև պարկիկներում՝ պատրաստ ձերբազատման սինապտիկ միացումներով

Կուտակում և ձերբազատում

Նեյրոտրանսմիտերները կուտակված են (պահվում են) փոքրիկ գնդաձև պարկերում, որոնք կոչվում են սինապտիկ բշտիկներ՝ տեղակայված աքսոնի վերջավորությունում։ Բշտիկների մի մասը պահեստի դեր են կատարում, մյուսները՝ գտնվում են աքսոնի վերջավորության մոտ և պատրաստ են ձերբազատման։ Գործողության պոտենցիալի ժամանումը բերում է իոնային անցուղիների բացմանը, և կալցիումի իոնները (Ca⁺⁺) մտնում են ներս։ Դա բերում է հատուկ ֆերմենտների ակտիվացման։ Վերջիններս ազդում են մի շարք նախասինապտիկ սպիտակուցների վրա, որոնց կոչել են էկզոտիկ անուններով, ինչպիսիք են` «սնար», «տագմին», «բրևին» (իսկապես լավ հերոսների անուններ են՝ վերջերս պարզված այս գիտական արկածային պատմության համար)։ Նեյրոգիտնականները վերջերս են միայն բացահայտել, որ այս նախասինապտիկ սպիտակուցները վազվզում, հրմշտում և կպնում են իրար՝ առաջացնելով ձերբազատվող բշտիկների միաձուլում բջջի թաղանթի հետ, բշտիկի պատռում և քիմիական միջնորդի ելք նյարդային վերջավորությունից։

Այնուհետև այս միջնորդը դիֆուզիայի է ենթարկվում 20 նանոմետր լայնությամբ սինապտիկ ճեղքով։ Իսկ սինապտիկ բշտիկները` ձևափոխելով իրենց թաղանթները, ստանում են իրենց նախկին տեսքը, վերադառնում են նյարդային վերջավորություն, ուր կրկին լիցքավորվում են նեյրոտրանսմիտերով` հետագա ձերբազատման նպատակով, և այսպես շարունակ։ երբ միջնորդը հասնում է հակառակ կողմը, ինչն, ի դեպ, զարմանալիորեն արագ է կատարվում (մեկ միլիվայրկյանից էլ պակաս ժամանակում), այն փոխազդում է հարևան նեյրոնի յուրահատուկ մոլեկուլյար կառույցների հետ, որոնք կոչվում են ընկալիչներ։ Գլիալ բջիջները նույնպես հսկում են սինապտիկ ճեղքը։ Դրանց մի մասն ունեն փոքրիկ վակուումային մաքրիչներ՝ փոխադրիչներ, որոնց աշխատանքն է կլանել տրանսմիտերը ճեղքից։ Այս կերպ մաքրվում է ճանապարհը հաջորդ գործողության պոտենցիալի համար։ Բայց ոչինչ չի կորչում. այս գլիալ բջիջները տրանսմիտերը մշակելուց հետո այն ուղարկում են հետ` նյարդային վերջավորություններում գտնվող պահպանման բշտիկներ՝ հետագա օդտագործման նպատակով։ Սինապտիկ ճեղքի մաքրումը միայն գլիալ բջիջների հաշվին չի կատարվում։ երբեմն ինքը՝ նյարդային բջիջն է նեյրոտրասմիտերի մոլեկուլները հետ մղում դեպի նյարդային վերջավորություն։ Մեկ այլ դեպքում սինապտիկ ճեղքում տրանսմիտերը քայքայվում է հատուկ նյութերի միջոցով։

Միջնորդներ, որոնք բացում են իոնային անցուղիները

Նեյրոտրանսմիտերի և ընկալիչի փոխազդեցությունը հիշեցնում է բանալու և կողպեքի փոխհարաբերությունը։ Տրանսմիտերի (բանալի) միացումը ընկալիչին (կողպեք) սովորաբար բերում է իոնային անցուղու բացման. այդպիսի ընկալիչները կոչվում են իոնոտրոպ ընկալիչներ (տես նկարը)։ եթե իոնային անցուղին բաց է թողնում դրական իոններ (Na⁺ կամ Ca⁺⁺) դեպի ներս, դրական ալիքը բերում է դրդման։ Սա առաջացնում է թաղանթային պոտենցիալի տատանումներ, որը կոչվում է՝ դրդող հետսինապտիկ պոտենցիալ (ԴՀՍՊ)։ Որպես կանոն, մի նեյրոնին միանում են մեծաթիվ սինապսներ, և ժամանակի որոշակի պահին նրանց մի մասն ակտիվ է, մյուս մասը՝ ոչ։ եթե այս ԴՀՍՊ֊ երի գումարը հասնում է ազդակի արձակման շեմքային արժեքին, ծագում է նոր գործողության պոտենցիալ և աքսոնով տարածվում ընկալող բջջին (այնպես, ինչպես բացատրված է նախորդ գլխում)։

Գլխուղեղում գլխավոր խթանիչ նեյրոտրանսմիտերը գլուտամատն է։ Նյարդային գործունեության բարձր հստակությունը պահանջում է որոշ նեյրոնների դրդում՝ մյուսների միաժամանակյա արգելակումով։ Վերջինս հնարավոր է դառնում ընկճման միջոցով։ Ընկճող սինապսներում ընկալիչների ակտիվացումը բերում է բացասական լիցքավորված իոններ բաց թողնող անցուղիների բացման, ինչը բերում է հետսինապտիկ թաղանթի պոտենցիալի փոփոխության, որը կոչվում է ընկճող հետսինապտիկ պոտենցիալ (ԸՀՍՊ) (տես նկարը)։ Այն հակազդում է թաղանթի ապաբևեռացմանն ու հետևապես` ընկալող բջջի մարմնում գործողության պոտենցիալի առաջացմանը։ Առավել կարևոր դեր են խաղում երկու ընկճող նեյրոտրանսմիտերներ՝ ԳԱԿԹն և գլիցինը։

Սինապտիկ հաղորդումը շատ արագ գործընթաց է. ժամանակը, երբ ի պատասխան գործողության պոտենցիալի` սինապս ժամանման, հարևան նեյրոնում առաջանում է ԴՀՍՊ, շատ կարճ է՝ վայրկյանի դ/դ000։ Դեպի սինապտիկ ճեղք ձերբազատվող գլուտամատի ժամանակային կարգավորումը շատ նուրբ է. խթանում ապահովելու համար ընդունող բջջում տվյալ ժամանակահատվածում ծագող ԴՀՍՊ֊երը պետք է հասնեն շեմքային արժեքին, ընկճումը ևս պետք է տեղավորվի այդ միջակայքում՝ գործընթացն էֆեկտիվ արգելակելու համար։

Կարգավորիչ միջնորդներ

Խթանող և ընկճող նեյրոտրանսմիտերների որոնման ժամանակ բացահայտվեցին նաև նեյրոններից ձերբազատվող բազում այլ քիմիական նյութեր։ Սրանցից շատերն ազդում են նեյրոնների աշխատանքի վրա մի շարք հատուկ սպիտակուցների միջոցով, որոնք կոչվում են մետաբոտրոպ ընկալիչներ։ Այս ընկալիչները չեն պարունակում իոնային անցուղիներ, ոչ միշտ են տեղակայված սինապսի շրջանում և ամենակարևորը՝ չեն բերում գործողության պոտենցիալի առաջացման։ Այսօր արդեն գտնում են, որ սրանք օժանդակում, կարգավորում են նեյրոնների ներսում ընթացող բազմաթիվ քիմիական գործընթացներ, այդ պատճառով էլ մետաբոտրոպ ընկալիչներով պայմանավորված ներգործությունը կոչվեց նեյրոմոդուլյացիա (նեյրոկարգավորում, շտկում)։

Մետաբոտրոպ ընկալիչները սովորաբար հայտնաբերվում են բարդ համալիրների կազմում, որոնք կապում են արտաբջջային միջավայրը և բջջային նյութափոխանակությունը կարգավորող ներբջջային ֆերմենտները։ երբ նեյրոտրանսմիտերը ճանաչվում և կապվում է մետաբոտրոպ ընկալչի կողմից, կամրջային մոլեկուլները, որոնք կոչվում են G֊սպիտակուցներ, ինչպես նաև մի շարք այլ` թաղանթի հետ կապված ֆերմենտներ, միաժամանակ ակտիվանում են։ Տրանսմիտերի կապումը մետաբոտրոպ ընկալչին հաճախ համեմատում են մեքենայի լիցքավորման բանալու հետ։ Այն դուռ չի բանում իոնների համար, ինչպես դա անում են իոնային ընկալիչները, բայց փոխարենը գործարկում է ներբջջային երկրորդային միջնորդներին՝ սկիզբ տալով քիմիական գործընթացների մի ողջ շարքի (տես նկարը)։ Այդ ժամանակ բջջի մետաբոլիկ շարժիչն ուժգին «թափ է հավաքում»։ Նեյրոմոդուլացնող ազդեցությունն ընդգրկում է փոփոխություններ իոնային անցուղիներում, ընկալիչ֊ ներում, հաղորդիչներում և նույնիսկ` գեների էքսպրեսիայում։ Այս փոփոխությունները համեմատաբար դանդաղ են զարգանում, բայց ավելի երկարատև են, քան նրանք, որ առաջանում են գրգռող կամ ընկճող տրանսմիտերներից, և նրանց ազդեցությունը տարածվում է սինապսից դուրս։ Չնայած նրանք չեն առաջացնում գործողության պոտենցիալներ, սակայն ազդեցիկ դեր են խաղում նեյրոնալ ցանցում իմպուլսի փոխանցման գործընթացում։

Միջնորդների բացահայտումը

Ացետիլխոլինը, դոպամինը և նորադրենալինն այն բազմաթիվ միջնորդներից են, որ ազդում են G֊սպիտակուցի հետ կապված ընկալիչների վրա։ Այս տրանսմիտերները ձերբազատող նեյրոններն ունեն տարաբնույթ ազդեցություն բջիջների վրա, ուշագրավ է նաև նրանց անատոմիական կազմակերպումը. համեմատաբար սակավաթիվ լինելով` նրանց այնուհանդերձ հաջողվում է կապ հաստատել գլխուղեղի բոլոր բաժինների հետ՝ աքսոնների բոլոր ուղղություններով տարածման շնորհիվ (տես նկարը)։ Մարդու գլխուղեղում կան ընդամենը 1600 նորադրենալային նեյրոններ, բայց նրանք աքսոններ են ուղարկում դեպի գլխուղեղի բոլոր հատվածներ և ողնուղեղ։ Այս նեյրոկարգավորիչ տրանսմիտերները չեն կրում որևէ կոնկրետ զգայական տեղեկատվություն, փոխարենը` նրանք մանրակրկիտ կերպով հստակեցնում են ցրված նեյրոնալ համալիրները՝ բարեփոխելով նրանց գործունեությունը։

Նորադրենալինը ձերբազատվում է ի պատասխան տարբեր տեսակի նորույթների և սթրեսի՝ նպաստելով նոր պայմաններում անհատի համընդհանուր պատասխանի ձևավորմանը։ Բազմաթիվ օղակներ պետք է «տեղեկացվեն» այն մասին, որ օրգանիզմը «սթրեսի մեջ է»։ Դոպամինը հնարավորություն է տալիս կենդանուն որոշակի իրավիճակներ ընկալել որպես պարգևատրում՝ ազդելով դրական հույզերի կենտրոնների վրա (տես Գլուխ 4)։ Ի տարբերություն նախորդների` ացետիլխոլինն ազդեցության երկու ճանապարհն էլ օգտագործում է. այն ազդում է և՛ իոնոտրոպ, և՛ մետաբոտրոպ ընկալիչների վրա։ Լինելով առաջին հայտնաբերված նեյրոտրանսմիտերը` այն իոնային ընկալիչների միջոցով գործում է նյարդամկանային միակցման սինապսում՝ հաղորդելով ազդանշանը շարժական նեյրոններից դեպի միջաձիգ֊զոլավոր մկաններ։ Այն նաև կարող ծառայել որպես նեյրոմոդուլյատոր։ Օրինակ, երբ մենք ուզում ենք կենտրոնացնել մեր ուշադրությունն ինչ֊որ առարկայի վրա, նեյրոմոդուլյացիան նպաստում է, որ գլխուղեղին հաղորդվի միայն այդ առարկային վերաբերող տեղեկատվություն։

Սինապսների մասին հրաշալի ինտերնետ֊կայքի հասցե՝ http://synapses.mcg.edu/index.asp

Շատ մարդիկ մեծ ցանկություն ունեն փոխել իրենց գիտակցական վիճակը` թմրանյութեր օգտագործելու միջոցով։ Ոմանք օգտագործում են խթանիչ դեղամիջոցներ, որպեսզի կարողանան արթուն մնալ և պարել ողջ գիշեր։ Մյուսներն օգտագործում են հանգստացնող (սեդատիվ) դեղեր, որպեսզի հանգստացնեն իրենց նյարդերը, կամ նույնիսկ օգտագործում են թմրանյութեր, որոնք հնարավորություն են տալիս զգալ գիտակցության նոր ձևեր և մոռանալ ամենօրյա կյանքի խնդիրները։ Այս բոլոր թմրադեղերը այս կամ այն ձևով փոխազդում են ուղեղում առկա նեյրոմիջնորդների (նեյրոտրանսմիտերների) և այլ քիմիական միջնորդավորող համակարգերի հետ։ Շատ դեպքերում նմանատիպ միջոցները «բռնագրավում են» ուղեղի բնական համակարգերը, որոնք պատասխանատու են «հաճույքի» և «պարգևատրման» համար. մի բան, որ շատ կարևոր է այնպիսի ֆիզիոլոգիական պրոցեսների համար, ինչպիսիք են ուտելը, խմելը, սեռական ակտիվությունը և նույնիսկ` ուսուցումն ու հիշողությունը։

Հակվածության և զարգացման ուղիները

Ուղեղի կամ այն սնուցող արյան շրջանառության վրա ազդող դեղերը հաճախ շատ մեծ ծառայություն են մատուցում մարդուն, օրինակ` ցավազրկող դեղերը։ Զվարճանքի նպատակով օգտագործվող դեղերը (թմրանյութերը) բոլորովին այլ նշանակություն են ստանում, և հիմնական խնդիրն այն է, որ դա կարող է բերել տվյալ թմրադեղի չարաշահման։ Դեղորայքը նմանատիպ օգտագործողը կարող է կախյալություն ձեռք բերել տվյալ դեղորայքից և նույնիսկ դառնալ թմրամոլ։

Տվյալ թմրադեղի օգտագործման կտրուկ դադարեցման դեպքում նման մարդիկ տառապում են տանջալի հոգեկան և ֆիզիկական ժուժկալման համախտանիշով (լոմկա)։

Կախյալության նման աստիճանը կարող է ստիպել մարդուն մոլեգնաբար ձգտել թմրադեղի օգտագործմանը` նույնիսկ դիմելով այնպիսի գործողությունների, որոնք կվնասեն նրա աշխատանքին, առողջությանը կամ ընտանիքին։ Ծայրահեղ դեպքերում նա կարող է հանցագործության դիմել` թմրանյութի համար գումար հայթայթելու նպատակով։

Բարեբախտաբար, զվարճանքի նպատակով թմրանյութ օգտագործողներից ոչ բոլոր են կախյալություն ձեռք բերում։ Թմրանյութերը տարբերվում են միմյանցից կախյալություն առաջացնելու ունակության աստիճանով` սկսած կախյալություն առաջացնելու բարձր ունակությամբ նյութերից, ինչպիսիք են կոկաինը, հերոինը և նիկոտինը, մինչև կախյալության առաջացնելու համեմատաբար ցածր հավանականությամբ նյութերը` կաննաբիսը, ալկոհոլը, էքսթազին և ամֆետամինները։ Դեղորայքային կախյալության զարգացման ընթացքում մարդու մարմինը և ուղեղը աստիճանաբար հարմարվում են դեղորայքի (թմրանյութի) շարունակական առկայությանը։ Բայց թե կոնկրետ ինչպիսի՞ փոփոխություններ են տեղի ունենում ուղեղում այդ ընթացքում, դեռևս մնում է անհայտ։ Չնայած որ կոկաինի, կաննաբիսի, ամֆետամինների, հերոինի և նիկոտինի ազդեցությունների առաջնային թիրախները տարբեր են` այս նյութերն ունեն մեկ ընդհանրություն` նրանք նպաստում են քիմիական միջնորդանյութ դոֆամինի ձերբազատմանն ուղեղի որոշակի շրջաններում։ Սակայն դա չի նշանակում, որ «հաճույքի» առաջացման մեխանիզմների թողարկիչ օղակներն այս թմրադեղերի մոտ պետք է համանման լինեն։ Դա ավելի շուտ ենթադրում է, որ թմրանյութով պայմանավորված դոֆամինի ձերբազատումը կարող է կարևոր ընդհանուր վերջնական ուղի հանդիսանալ՝ ուղեղում «հաճույքի» ձևավորման համար։ Վերջինս էլ հանդիսանում է այն ազդանշանը, որը դրդում է անձին շարունակաբար թմրանյութ ընդունել։

Առանձին թմրանյութեր. ինչպե՞ս են ազդում և ինչո՞վ են վտանգավոր

Ալկոհոլ

Ալկոհոլն ազդում է ուղեղի նեյրոտրանսմիտերային համակարգերի վրա, նվազեցնում դրդող փոխանցումները և առաջացնում է նյարդային ակտիվության ընկճում։ Ալկոհոլի ազդեցությունը զարգանում է փուլերով։ Մի բաժակ խմելիս առաջ եկող թուլացմանը և լավ տրամադրությանը հաջորդում է քնկոտությունը, ընդհուպ մինչև գիտակցության կորուստ։ Ահա թե ինչու է ոստիկանությունն այդքան խստորեն մոտենում ալկոհոլ օգտագործած վիճակում ղեկին նստողներին, և ահա թե ինչու է հանրությունը կողմնակից այդպիսի խիստ վերաբերմունքին։ Որոշ մարդիկ ալկոհոլ օգտագործելիս դառնում են շատ ագրեսիվ և նույնիսկ` վտանգավոր։ Պարբերաբար ալկոհոլ օգտագործողներից յուրաքանչյուր տասներորդը կախյալություն է ձեռք բերում։ երկարատև ալկոհոլի օգտագործումը վնասում է օրգանիզմը և հատկապես` լյարդը։ Այն կարող է նաև պատճառ դառնալ ուղեղի կայուն վնասման։ Ալկոհոլ օգտագործող հղի կանանց մոտ խիստ բարձր է հավանականությունն ուղեղի վնասումով և IQ֊ի ցածր մակարդակով երեխա ունենալու։ Ամեն տարի ավելի քան 30.000 մարդ է մահանում Բրիտանիայում ալկոհոլի հետ կապված հիվանդություններից։

Նիկոտին

Նիկոտինը բոլոր տեսակի ծխախոտների ակտիվ բաղադրիչն է։ Այն ազդում է ուղեղի այն ընկալիչների վրա, որոնք նորմայում ճանաչում են ացետիլխոլին նեյրոտրանսմիտերը, որը բերում է ուղեղում բնական տագնապի մեխանիզմի ակտիվացմանը։ Գաղտնիք չէ, որ մեծաթիվ ծխողներին ծխախոտն օգնում է կենտրոնանալ և նրանց վրա թողնում է հանգստացնող ազդեցություն։ Ամբողջ խնդիրն այն է, որ նիկոտինը շատ ուժեղ կախյալություն է առաջացնում։ Այդ պատճառով մոլի ծխողները շարունակում են ծխել զուտ խուսափելու համար ժուժկալման ժամանակ (չծխելու դեպքում) ծագող տհաճ զգացումից։ երկարատև օգտագործման դեպքում նախկին հաճույքի զգացումը վերանում է։ Թեպետ նիկոտինի կողմից ուղեղի նշանակալի վնասում չի հայտնաբերվել, սակայն ծխախոտի ծուխը խիստ վնասում է թոքերը, և նրա երկարատև օգտագործումը կարող է բերել թոքերի քաղցկեղի, ինչպես նաև թոքերի և սիրտ֊անոթային համակարգի շատ հիանդությունների զարգացման։ Ամեն տարի ավելի քան 100 հազար մարդ է մահանում Բրիտանիայում ծխելու հետ կապված հիվանդություններից։

Կաննաբիս

Կաննաբիսի ազդեցությունը փոքր֊ինչ հանելուկային է. այն ազդում է ուղեղում առկա կարևոր բնական համակարգի վրա, որը որպես միջնորդանյութ օգտագործում է քիմիորեն կաննաբիսին շատ նման մի նյութ։ Այդ համակարգը ղեկավարում է մկանների աշխատանքը և կարգավորում է ցավի զգայնությունը։ եթե այն օգտագործվի խելամտորեն և բուժական նպատակներով, կաննաբիսը կարող է դառնալ շատ օգտակար դեղամիջոց։ Կաննաբիսը թմրանյութ է, որի օգտագործումը կարող է լինել շատ հաճելի և անդորրաբեր։ Այն կարող է առաջացնել անիրական, ցնորական վիճակ, որում մարդու կողմից ձայնի, գույնի և ժամանակի ընկալումն աննկատ ձևով փոխվում է։ Օգտագործողներից ոչ ոք դեռևս չի մահացել կաննաբիսի գերդոզավորումից, սակայն որոշների մոտ նկատվել են խուճապի տհաճ նոպաներ։ Մինչև 30 տարեկան բրիտանացիների գրեթե կեսն առնվազն մեկ անգամ օգտագործել է կաննաբիսը։ Կարծիք կա, որ ճիշտ կլինի օրինականացնել նրա օգտագործումը. այդպիսով շատ դեպքերում հնարավոր կլինի կտրել կաննաբիսի և նրա հետ մեկտեղ մատակարարվող` շատ ավելի վտանգավոր թմրանյութերի կապը։ Դժբախտաբար, ինչպես և նիկոտինի դեպքում, կաննաբիսի` օրգանիզմ մուտք գործելու առավել էֆեկտիվ ուղին ծխելն է։ Կաննաբիսի ծուխը, ինչպես և ծխախոտինը, պարունակում է մեծ քանակությամբ թունավոր նյութերի խառնուրդ (և այն շատ դեպքերում օգտագործվում է ծխախոտի հետ միասին)։ Այդ իսկ պատճառով կաննաբիս ծխողների մոտ առկա է թոքերի հիվանդությունների և քաղցկեղի զարգացման բարձր հավանականություն (չնայած վերջինս դեռ վերջնականորեն չի ապացուցվել)։ Յուրաքանչյուր 10 օգտագործողից մեկի մոտ կախյալություն է զարգանում կաննաբիսից, և այն վաճառողները դրան քաջատեղյակ են։ Հաստատված է, որ կաննաբիսի չարաշահումը անհամատեղելի է մեքենա վարելու կամ մտավոր աշխատանք կատարելու ունակությունների հետ։ Փորձերով ապացուցվել է, որ կաննաբիսի ազդեցության տակ գտնվող մարդիկ ունակ չեն լուծելու բարդ մտավոր խնդիրներ։ Տվյալներ կան այն մասին, որ կաննաբիսի մեծ դեղաչափերի օգտագործումը որոշ երիտասարդների մոտ կարող է պատճառ դառնալ այնպիսի հոգեկան հիվանդության զարգացման, ինչպիսին է շիզոֆրենիան (տես էջ 51)։

Ամֆետամիններ

Ամֆետամինները արհեստականորեն ստացված քիմիական միացություններ են։ Դրանցից են «Դեքսեդրինը», «Սփիդը» և մեթամֆետամինի ածանցյալ «Էքսթազին»։ Այս նյութերն ազդում են ուղեղի վրա` նպաստելով երկու բնական միջնորդանյութերի ձերբազատմանը։ Դրանցից մեկը դօֆամինն է. որով էլ բացատրվում է ամֆետամինների ուժեղ դրդիչ և խիստ հաճելի ազդեցությունը։ Մյուսը՝ սերոտոնինն է, որով բացատրվում է բախտավորության զգացողության և երազանման վիճակի զարգացումը` ընդհուպ մինչև ցնորային տեսիլքների (հալյուցինացիաների) առաջացումը։ Դեքսեդրինը և Սփիդը նպաստում են հիմնականում դօֆամինի ձերբազատմանը, մինչդեռ Էքսթազին` ավելի շատ սերոտոնինի։ Առավել հզոր տեսիլածին (հալուցինոգեն) d֊LSD֊ն, նույնպես ազդում է ուղեղի վրա սերոտոնինային մեխանիզմի միջոցով։ Ամֆետամինները հզոր հոգեխթանիչներ են, և նրանք կարող են շատ վտանգավոր լինել` հատկապես գերդոզավորման ժամանակ։ Կենդանիների վրա կատարված փորձերը ցույց են տվել, որ Էքսթազին կարող է առաջ բերել սերոտոնինային բջիջների տևական և հավանաբար անդարձելի կրճատում։ Հավանաբար հենց դա է պատճառը, որ շաբաթ֊կիրակի օրերին Էքսթազի օգտագործողները շաբաթվա կեսերին տառապում են սաստիկ ընկճախտով։ Ամեն տարի բազմաթիվ երիտասարդներ մահանում են այն ընդունելուց հետո։ Շիզոֆրենիային նման փսիխոզներ են հաճախ առաջացնում Դեքսեդրինը և Սփիդը։ Հրապուրիչ է այն միտքը, որ Սփիդը կարող է օգնել քննության ժամանակ։ Բայց չարժե։ Այն չի օգնում։

Հերոին

Հերոինը բուսական ծագում ունեցող մորֆինից արհեստականորեն ստացվող ածանցյալ է։ Կաննաբիսի նման, հերոինը նույնպես «բռնազավթում է» ուղեղում առկա մի համակարգ, որը նորմայում նախատեսված է էնդորֆին կոչվող բնական միջնորդանյութի համար։ Էնդորֆինները շատ մեծ դեր են խաղում ցավի վերահսկման գործում, հետևաբար և այն նյութը, որը կրկնօրինակում է սրա ազդեցությունը, չափազանց արժեքավոր է բժշկության համար (որպես հզոր ցավազրկող միջոց)։ Հերոինը ներարկում կամ ծխում են, ինչից անմիջապես հետո այն առաջացնում է հաճույքի զգացում։ Հնարավոր է, որ սա էնդորֆինների` համապատասխան «պարգևատրման» կենտրոնների վրա ազդեցության հետևանք է։ Հերոինն օժտված է իր նկատմամբ հակվածություն առաջացնելու բարձր ունակությամբ։ Սակայն, կախյալության զարգացմանը զուգընթաց, նախկինում ունեցած հաճույքի զգացումը արագորեն մարում է, և մարդու մոտ ծագում է այն վերականգնելու մոլեգին ցանկություն։ Հերոինը բավականին վտանգավոր թմրանյութ է, և նրա նույնիսկ ոչ մեծ գերդոզավորումը կարող է բերել մահվան (այն ընկճում է շնչական ռեֆլեքսները)։ Հերոինը կործանել է և շարունակում է կործանել բազմաթիվ մարդկանց կյանքեր։

Կոկաին

Կոկաինը նույնպես բույսից ստացված քիմիական միացություն է, որը կարող է առաջ բերել խիստ արտահայտված հաճույքի զգացում, ինչպես նաև` ազդել որպես հզոր հոգեխթանիչ։ Ամֆետամինների նման, կոկաինը նույնպես շատացնում է դօֆամինի և սերոտոնինի քանակը ուղեղում։ Ինչևէ, կոկաինը, հերոինի նման, շատ վտանգավոր թմրանյութ է։ Նրա ազդեցության տակ գտնվող մարդիկ, հատկապես կոկաինի ծխախոտ (կոչվում է «քրեք») օգտագործողները, շատ շուտ դառնում են ագրեսիվ և կատաղի։ Իսկ նրա գերդոզավորումը կենսական վտանգ է ներկայացնում։ Կոկաինը նույնպես հաճախ է կախյալություն առաջացնում։ Շատերը կոկաինային սովորությանը հագուրդ տալու համար ներառնվում են քրեական գործունեության մեջ։

Ինտերնետային հղումներ. http://www.knowthescore.info, http://www.nida.nih.gov/Infofax/ecstasy.html,

http://www.nida.nih.gov/MarijBroch/Marijteens.html

Հպումը շատ առանձնահատուկ երևույթ է. բարևի ձեռքասեղմումը, համբույրը, կնունքը հպման միջոցով են տեղի ունենում։ Դրանում է ամփոփված մեր առաջին շփումը մեզ շրջապատող աշխարհի հետ։ Ամբողջ մարմնով տարածված ընկալիչները հարմարված են մարմնազգայական (սոմատոսենսոր) աշխարհի տարբեր գրգռիչներին` հպում, ջերմության զգացում, մարմնի դիրքը տարածության մեջ և այլն, ընդհուպ մինչև` ցավային ընկալիչներ։ Տարբերակելու ունակությունը տատանվում է ամբողջ մարմնի երկայնքով` առավել սուր զգայական ունակություն ունենեն մատների վերջնամասերը (բարձիկները)։ Շատ կարևոր է նաև ակտիվ հետազոտումը` հատկապես նկատի ունենալով նրա կարևոր փոխազդեցությունները շարժողական համակարգի հետ։ Ցավը ծառայում է որպես տեղեկատու և նախազգուշացում մարմնի վնասման մասին։ Այն ունի ուժեղ հուզական ազդեցություն և գտնվում է ուղեղի և մարմնի վերահսկողության ներքո։

Ամենը սկսվում է մաշկից

Մաշկի դերմալ շերտի հաստության մեջ` մաշկի մակերևույթի ներքո, ներդրված են տարատեսակ փոքրիկ ընկալիչներ։ Պաչինիի և Մեյսների մարմնիկները, Մերկելի սկավառակները ու Ռուֆինիի վերջավորությունները (իրենց անունները ստացել են առաջին անգամ իրենց մանրադիտակի օգնությամբ հայտնաբերած գիտնականների պատվին) ընկալում են հպման տարբեր տեսակները։ Բոլոր այս ընկալիչներն ունեն իոնային անցուղիներ, որոնք բացվում են` ի պատասխան մեխանիկական դեֆորմացիայի։ Արդյունքում առաջանում է գործողության պոտենցիալ, որը կարելի է գրանցել փորձի ընթացքում բարակ էլեկտրոդի միջոցով։ Մի քանի տարի առաջ, այս երևույթը ուսումնասիրելիս, որոշ գիտնականներ զարմանահրաշ փորձեր են կատարել՝ բառացիորեն սեփական մաշկի վրա գրանցելով զգացող նյարդից եկող ազդակները։

Այս և անզգայացված կենդանիների վրա կատարված նմանատիպ փորձերի շնորհիվ այժմ մենք գիտենք, որ ընկալիչների առաջին երկու խումբը արագ է հարմարվում և լավագույնս պատասխանում է արագ փոփոխվող ներհրումներին (թրթռալու և տատանման զգացում), Մերկելի սկավառակներն առավել լավ են արձագանքում մաշկի կայուն ներհրմանը (ճնշման զգացում), մինչդեռ Ռուֆինիի վերջավորությունները` դանդաղ ներհրումներին։

Սոմատոսենսոր ընկալիչներին վերաբերող կարևոր հասկացություններից է ընկալչական դաշտը։ Սա մաշկի այն շրջանն է, որի սահմաններում յուրաքանչյուր առանձին ընկալիչ պատասխանում է ազդակին։ Պաչինիի մարմնիկներն ունեն շատ ավելի մեծ ռեցեպտիվ դաշտեր, քան Մեյսների մարմնիկները։ Այս և այլ ընկալիչները, միասնականորեն գործելով, ապահովում են իրերի զգացողությունը մարմնի ամբողջ մակերեսով։ Ազդակն ընկալելուն պես ընկալիչները հաջորդաբար իմպուլսներ են ուղարկում զգացող նյարդի երկայնքով։ Այդ իմպուլսները մուտք են գործում ողնուղեղի հետին արմատիկներ։ Աքսոնները, որոնք շոշափելիքն ապահովող ընկալիչները միացնում են ողնուղեղին, հաստ, միելինապատ թելեր են, որոնք չափազանց արագ են տեղափոխում տեղեկատվությունը ծայրամասից դեպի գլխուղեղի կեղև։ Սառնությունը, ջերմությունը և ցավը ընկալվում են «ազատ» վերջավորությունների կողմից։ Այս ինֆորմացիան բարակ աքսոններով գլխուղեղ է հաղորդվում ավելի դանդաղ։ Ջերմաստիճանը ընկալող (ջերմային) ընկալիչները օժտված են փորձարարական նաև հարմարվելու ունակությամբ (Տես շրջանակը )։ Մինչև կեղևի հիմնական զգայական շրջան հասնելը, զգացողությունն անցնում է միջանկյալ կայաններով` տեղակայված ողնուղեղի և թալամուսի շոշափելիքի համար նախատեսված տեղամասերում։ Ապա ազդանշանները հասնում են գլխուղեղի կեղևի համապատասխան շրջանը, որը կոչվում է մարմնազգայական (սոմատոսենսոր) կեղև։ Միջին գծով անցնելիս նյարդաթելերը խաչվում են այնպես, որ մարմնի աջ կեսը ներկայացված է լինում ձախ կիսագնդում, իսկ ձախ կեսը` աջում։

Մարմնից եկող ազդակները պարբերաբար «արտացոլվում են» սոմատոսենսոր կեղևի երկայնքով և ձևավորում են մարմնի մակերեսի վերարտադրությունը։ Մարմնի որոշ մասեր, ինչպիսիք են օրինակ` մատների բարձիկները և բերանը, օժտված են ընկալիչների մեծ խտությամբ և համապատասխանաբար` զգացող նյարդաթելերի մեծ քանակով։ Իսկ օրինակ մեջքն ունիս շատ ավելի քիչ թվով ընկալիչներ և նյարդաթելեր։ Ինչևէ, սոմատոսենսոր կեղևում նեյրոնների խտությունը համահավասար է։

Հետևաբար, գլխուղեղի կեղևում առկա մարմնի մակերեսի «քարտեզը» շատ աղավաղված է։ Այն երբեմն անվանում են նաև զգայական մարդուկ (հոմունկուլուս)։ Այն կարող էր ֆանտաստիկ ձևով աղավաղել մարդուն, եթե իրականում ձևավորված լիներ մարմնի մակերեսին տեղակայված ընկալիչների թվին համապատասխան։

Մարմնի մակերեսի երկայնքով զգայնության աստիճանի տարբերությունը կարելի է ստուգել երկկետանի տարբերակման թեստի միջոցով։ Դրա համար անհրաժեշտ է վերցնել մի քանի ճկվող լարի կտոր (կարող եք օգտագործել թղթի ամրացման պնդիչներ) և Ս֊աձև տեսք տալ։ Սրանցից մի քանիսի ծայրերի միջև հեռավորությունը պետք է լինի 2֊3 սմ, իսկ մյուսների ծայրերը պետք է լինեն շատ ավելի մոտ դասավորված։ Այնուհետև պետք է կապել աչքերը և խնդրել ընկերոջը, որ նա դիպչի այդ Ս֊աձև պնդիչների ծայրերով Ձեր մարմնի տարբեր մասերին։ Ուշադրություն դարձրեք այն փաստին, թե Դուք զգում եք պնդիչի մեկ, թե՞ երկու ծայրի հպումն էլ։ երբեմն, Դուք կարող եք զգալ մեկ ծայրի հպումը, այն դեպքում, երբ Ձեզ հպել են երկու ծայրն էլ։ Ինչու՞։

Նրբագույն տարբերակման հզորությունը

Նուրբ մանրուքներ ընկալելու ունակությունը տատանվում է մարմնի մակերեսի երկայնքով և հիմնականում առավելագույնի է հասնում մատների ծայրերի (բարձիկների) և շրթունքների վրա։ Մարդու մաշկն այնքան զգայուն է, որ կարող է գնահատել 1/100֊ մմ֊ից էլ պակաս բարձրության կետը` թույլ տալով շոշափել այն, ինչպես օրինակ` կույրը Բրայլի շրիֆտը ընթերցելիս։ Այժմ ակտիվորեն ուսումնասիրվում է այն հարցը, թե ինչպե՞ս են ընկալիչների տարբեր տեսակները մասնակցում տարաբնույթ խնդիրների լուծմանը, ինչպես օրինակ՝ գործվածքի տարբերակումը և առարկայի չափերի որոշումը։

Շոշափումն ուղղակի պասիվ զգացողություն չէ, nրը պատասխանում է միայն իր ընդունածին։ Այն մասնակցում է նաև շարժման ակտիվ վերահսկմանը։ Շարժողական կեղևի նեյրոնները, որոնք կառավարում են ձեռքի մատները շարժող մկանները, զգացող ազդակներ են ստանում մատների ծայրերին տեղակայված շոշափելիքի ընկալիչներից։ Ինչպե՞ս ավելի լավ կարելի է հայտնաբերել առարկան, որը սկսում է դուրս սահել ձեռքից, եթե ոչ շարժողական և զգացողական համակարգերի արագ կապակցման միջոցով։

Զգացող և շարժիչ համակարգերի միջև կապակցումը սկսվում է ողնուղեղում` ապահովելով պրոպրիոցեպտիվ հետադարձ կապը դեպի մոտոր նեյրոններ։ Այս կապակցումը շարունակվում է դեպի վեր` սոմատոսենսոր համակարգի բոլոր մակարդակների վրա։ Առաջնային զգացողական և մոտոր (շարժողական) կեղևները գլխուղեղում տեղակայված են անմիջապես կողք կողքի։

Ակտիվ հետազոտումը որոշիչ է շոշափելիքի զգացողության համար։ Պատկերացրեք մի պահ, որ Դուք ուզում եք հայտնաբերել չնչին տարբերություններ երկու գործվածքների միջև կամ ուղղակի տարբերակել «շուշաթղթի» խոշորությունը։ Նշված միջոցներից ո՞րը, ըստ Ձեզ, լավագույնս կօգնի ամենամանրակրկիտ տարբերակմանը`

• տեղադրել մատների ծայրերը նմուշի վրա
• սահեցնել մատների ծայրերը նմուշի վրայով
• մեխանիկորեն սահեցնել նմուշը մատների ծայրերի վրայով։

Նմանատիպ վարքային փորձի ելքը հանգեցնում է մի հարցի. ուղեղի ո՞ր մասում է տեղի ունենում կարևոր զգայական տեղեկատվության մշակումը։ Ֆունկցիոնալ ուղեղապատկե֊ րումից (ուղեղապատկերման մասին մանրամասները տես էջ 4դ֊ում) ելնելով` կարելի է ենթադրել, որ շոշափման միջոցով գործվածքի կամ որևէ առարկայի ճանաչումը կատարվում է ուղեղի տարբեր շրջանների ջանքերով։ Ուղեղապատկերումը նոր ընկալում է ստեցծում նաև կեղևային պլաստիկականության վերաբերյալ` ցույց տալով, որ սոմատոսենսոր կեղևում մարմնի «քարտեզը» կարող է փոփոխվել` կախված ձեռք բերված փորձից։ Օրինակ` Բրայլի շրիֆթը կարդացող կույրերի մոտ ուժեղացած է ցուցամատի կեղևային արտացոլումը, իսկ լարային երաժիշտների մոտ առավել արտահայտված է ձախ ձեռքի մատների կեղևային ներկայացուցչությունը։

Ցավ

Չնայած նրան, որ ցավը հաճախ դասում են շոշափելիքի հետ` որպես մաշկի զգացողության մի տեսակ, այն իրականում մի առանձին համակարգ է` իր բոլորովին այլ ֆունկցիաներով և ուրույն անատոմիական կազմակերպմամբ։ Նրա հիմնական հատկանիշներից են տհաճության զգացումը, որը տատանվում է լայն սահմաններում` կախված անհատից և այն, որ որքան էլ դա զարմանալի չէ, ցավը շատ քիչ տեղեկություն է տալիս այն հարուցող ազդակի բնույթի մասին (մեծ տարբերություն չկա քերծվածքից և եղինջի կծելուց առաջացած ցավի միջև)։ Հին հույները ցավը համարել են հույզ, այլ ոչ թե` զգացողություն։

Կենդանիների վրա կատարված փորձերում առանձնացված զգացող նյարդաթելից գրանցվել են պատասխաններ այնպիսի ազդակների հանդեպ, որոնք վնասում են կամ կարող են վնասել հյուսվածքը, օրինակ` ուժեղ մեխանիկական ազդակը (օրինակ` կսմիթը), շատ տաք իրի հպումը և տարբեր քիմիական ազդակներ։ Սակայն նմանատիպ փորձերը ոչ մի տեղեկություն չեն կարող տալ ցավի սուբյեկտիվ զգացողության մասին։

Ներկայումս կենսամոլեկուլյար տեխնոլոգիաների շնորհիվ հնարավոր դարձավ պարզել մի շարք նոցիցեպտորների կառուցվածքը և բնույթը։ Դրանք ներառում են ընկալիչներ, որոնք արձագանքում են 46°C֊ից բարձր ջերմաստիճանի ազդեցությանը, հյուսվածքի թթվայնության բարձրացմանը և...(կրկին անակնկալ) կծու (չիլիական) պղպեղի ակտիվ բաղադրամասի ազդեցությանը։ Ուժեղ մեխանիկական ազդեցությանը պատասխանող ընկալիչների գեները դեռևս հայտնաբերված չեն, բայց այդպիսիք նույնպես պետք է որ լինեն։ Վնասակար ազդակի ազդեցությանը պատասխանում են երկու դասի զգացող պերիֆերիկ նյարդաթելեր` համեմատաբար արագ հաղորդող` միելինապատ Aδ թելերը, և շատ բարակ, դանդաղ հաղորդող, ոչ միելինապատ C֊թելերը։ Այս նյարդաթելերը մտնում են ողնուղեղ, որտեղ և սինապսներ են կազմում մի շարք նեյրոնների հետ, որոնք պրոյեկցվում են դեպի վեր` հասնելով գլխուղեղի կեղև։ Այս ճանապարհն իրականանում է իրար զուգահեռ ընթացող երկու վերընթաց ուղիների միջոցով, որոնցից մեկը պատասխանատու է ցավի տեղակայման համար (նմանատիպ ուղի, ինչպիսին շոշափման համար է), մյուսը` ձևավորում է ցավի հուզական բաղադրիչը։

Այս երկրորդ ուղին սոմատոսենսոր կեղևից բացի տարածվում է դեպի տարբեր շրջաններ, այդ թվում` առաջային գոտևոր կեղև և կղզյակային կեղև։ Ուղեղապատկերման կիրառմամբ կատարված փորձերում հիպնոսի միջոցով հնարավոր դարձավ տարանջատել ուղղակի ցավի զգացողությունը ցավի առաջ բերած «տհաճության» զգացումից։

Փորձի ենթարկվածները մտցնում էին իրենց ձեռքերը տաք (ցավ պատճառելու աստիճանի) ջրի մեջ, ապա հիպնոսի ազդեցության տակ նրանց ներշնչվում էր ցավի ինտենսիվության բարձրացումը կամ իջեցումը և կամ ցավային տհաճությունը։ Օգտագործելով պոզիտրոն էմիսիոնային տոմոգրաֆիան` պարզ դարձավ, որ ցավի ինտենսիվության փոփոխումը պայմանավորված է սոմատոսենսոր կեղևի ակտիվացումով, մինչդեռ ցավի տհաճության զգացումը կապված է առաջային գոտևոր կեղևի ակտիվացման հետ։

Կյանքն առանց ցավի՞

ենթադրելով, որ նման դեպքում մենք կազատվենք ցավի այնպիսի աղբյուրից, ինչպիսին է օրինակ` ատամնաբույժը, կարելի էր մտածել, որ կյանքն առանց ցավի բավականին լավը կլիներ։ Բայց դա այդպես չէ, քանի որ ցավի կարևորագույն ֆունկցիաներից է հնարավորություն տալ մեզ խուսափել այնպիսի իրավիճակներից, որոնք ցավ են առաջացնում։ Գործողության պոտենցիալները ցավը զգացող՝ նոցիցեպտիվ նյարդաթելերով մտնում են ողնուղեղ, որտեղ և հարուցում են ինքնաբերական պաշտպանական ռեֆլեքսները, ինչպիսին է օրինակ` ծալիչ ռեֆլեքսը (արդյունքում` մարդը կարող է հետ քաշվել ցավի աղբյուրից)։ Այդպիսով հավաքվում է այն տեղեկատվությունը, որը մեզ սովորեցնում է խոսափել վտանգավոր և սպառնալի իրավիճակներից։

Ցավի մյուս կարևոր ֆունկցիան ակտիվության ընկճումն է ` հանգիստը, որը թույլ է տալիս վնասված հյուսվածքին ապաքինվել։ Իհարկե, որոշ դեպքերում շատ կարևոր է, որ ակտիվությունը և փախուստի ռեակցիան չընկճվեն։ Նման դեպքերում օգնության են հասնում ֆիզիոլոգիական մեխանիզմները, որոնք կարող են ճնշել կամ խորացնել ցավի զգացումը։ Այդպիսի առաջին հայտնաբերված մոդուլատոր մեխանիզմը էնդոգեն անալգետիկների արտազատումն է։ Հնարավոր վնասման պայմաններում, ինչպիսին է օրինակ` զինվորների վիճակը ճակատամարտի ժամանակ, ցավային զգացողությունն իջնում է ապշեցուցիչ մակարդակի` հավանաբար պայմանավորված վերը նշված նյութերի արտազատմամբ։ Կենդանիների վրա կատարված փորձերով պարզվել է, որ ուղեղի որոշ շրջանների (օրինակ ջրածորանային գորշ նյութի), էլեկտրական խթանումը առաջ է բերում ցավային շեմքի արտահայտված բարձրացում։ Դա միջնորդվում է վարընթաց ուղիով, որն ուղղված է միջին ուղեղից դեպի ողնուղեղ։

Այս համակարգին են պատկանում մի շարք քիմիական միջնորդանյութեր` այդ թվում նաև էնդոգեն օպիատները, ինչպիսին է մեթ ֊ էնկեֆալինը։ «Ցավասպան» մորֆինն ազդում է նույն ընկալիչների վրա, ինչ որ` որոշ էնդոգեն օպիատներ։

Հակառակ երևույթը՝ ցավազգացության ուժեղացումը կոչվում է հիպերալգեզիա։ Այս դեպքում դիտվում է ցավային շեմքի իջեցում, ցավի ինտենսիվության բարձրացում, երբեմն նաև ցավի զգացողության շրջանի լայնացում և անգամ` ցավի զգացողություն վնասող ազդակի բացակայության պայմաններում։ Սա կլինիկական մեծ խնդիր է։ Հիպերալգեզիան ենթադրում է պերիֆերիկ ընկալիչների զգայնության բարձրացում, ինչպես նաև` նոցիցեպտիվ վերընթաց ուղու տարբեր մակարդակներում տարաբնույթ տեղաշարժեր։ Այստեղ շատ կարևոր է քիմիապես միջնորդավորված դրդման և արգելակման փոխհարաբերությունը։ Հիպերալգեզիայի երևույթը դիտվում է քրոնիկ ցավային վիճակների ժամանակ և արդյունք է դրդման պրոցեսների ուժեղացման ու արգելակման ընկճման։ Վերջինիս հիմքում հաճախ ընկած է զգայական տեղեկատվությունը մշակող նեյրոնների ռեակտիվականության փոփոխությունը։ Կարևոր փոփոխություններ են տեղի ունենում նաև ըկալիչների մոլեկուլներում, որոնք միջնորդում են համապատասխան նեյրոտրանսմիտերների ազդեցությունը։ Չնայած հիպերալգեզիայի բջջային մեխանիզմների բացահայտման մեջ գիտնականների զգալի հաջողություններին՝ քրոնիկ ցավի կլինիկական բուժումը, դժբախտաբար, դեռևս քիչ արդյունավետ է։

Ուզու՞մ եք կարդալ ասեղնաբուժության մասին

Փորձե’ք այս Ինտերնետ էջը .... http://acupuncture.com/Acup/AcuInd.htm

Մարդն էակ է, որն իրեն շրջապատող աշխարհի վերաբերյալ դատողություններ է անում մեծավ մասամբ հիմնվելով տեսողության վրա։ Այլ պրիմատների նման առջևում տեղակայված աչքերի միջոցով մենք կարող ենք զգալ մեզանից հեռու գտնվող շրջապատի բազմաթիվ մանրամասներ։ Լույսը էլեկտրամագնիսական էներգայի մի ձև է, որը մուտք է գործում մեր աչքերի մեջ, որտեղ և ազդում է ցանցենու վրա տեղակայված ֆոտոընկալիչների վրա։ Դա թողարկում է մի շարք պրոցեսներ, որոնց արդյունքում ի հայտ են գալիս նեյրոնալ իմպուլսներ, որոնք հետագայում «ճանապարհորդում են» տեսողական ուղեղի ուղիներով և ցանցերով։ Դեպի միջին ուղեղ և ուղեղի կեղև տանող առանձին ուղիներ միջնորդում են տարբեր տեսողական ֆունկցիաների իրականացումը` պատկերացում ստեղծելով առարկաների շարժման, ձևի, գույնի և այլնի մասին, ապահովելով տեսողական աշխարհի ճանաչումն ու արտացոլումը։ Դրանցից որոշները, բայց ոչ բոլորը, հասանելի են գիտակցության համար։ Կեղևում առկա մեծ թվով առանձին տեսողական շրջանների նեյրոնները մասնագիտացված են տարատեսակ տեսողական որոշումների կայացման վրա։

Աչքի լույսը

Լույսը մուտք է գործում աչք բբի միջով, իսկ եղջերաթաղանթի ու ոսպնյակի շնորհիվ ֆոկուսավորվում է աչքի հետին պատի վրա տեղակայված ցանցենու վրա։ Բիբը շրջապատված է գունավորված ծիածանաթաղանթով, որը կարող է լայնանալ կամ կծկվել, դարձնելով բիբը ավելի լայն կամ նեղ` կախված լույսի ուժգնությունից։ Բնական կլիներ ենթադրել, որ աչքը գործում է տեսախցիկի նման, որը ձևավորում է աշխարհի «պատկերը»։ Սակայն այս համեմատությունը մի շարք պատճառներով խաբուսիկ է։ Նախ` այդ դեպքում մենք երբեք չէինք ստանա կայուն պատկեր, քանզի աչքերն անընդհատ շարժվում են։ երկրորդը` նույնիսկ եթե ցանցենու վրա առկա պատկերը ուղարկվեր ուղեղ, այս երկրորդ պատկերը «տեսնելու» համար անհրաժեշտ կլիներ ևս մի մարդ, որ նայեր այդ պատկերին` մարդ, որը նստած կլիներ ուղեղում։

Որպեսզի խուսափենք բազմաթիվ հետադիմություններից, որոնք իրականում ոչ մի նշանակալի բան չեն բացահայտում, մենք կանդրադարնանք բավականին մեծ խնդրի, որը ծառացած է տեսողական ուղեղի առաջ. ինչպե՞ս է այն օգտագործում աչքերից եկող կոդավորված հաղորդագրությունները` տեսածը մեկնաբանելու և շրջակա տեսանելի աշխարհի վերաբերյալ որոշումներ կայացնելու համար։

Ցանցենու վրա ֆոկուսավորվելով` լույսը խթանում է 125մլն. ֆոտոընկալիչներ, որոնք դասավորված են ցանցենու մակերեսի երկայնքով. արդյունքում առաջանում են փոքրիկ էլեկտրական պոտենցիալներ։ Այս ազդակը սինապսների միջոցով անցնում է ցանցենում առկա բջիջների ցանցի միջով` հաջորդաբար ակտիվացնելով ցանցենու գանգլիոնար բջիջները, որոնց աքսոնները համախմբվելով կազմում են տեսողական նյարդը։ Վերջիններս (երկու կողմից) մտնում են ուղեղ, որտեղ հաղորդում են գործողության պոտենցիալները ուրույն ֆունկցիաներով տարբեր տեսողական շրջաններին։

Տեսողական մշակման այս` ամենավաղ փուլի մասին բավականին շատ բան է հայտնի։ Ամենամեծ թվով ֆոտոընկալիչները, որոնք կոչվում են ցուպիկներ, մոտ 1000 անգամ ավելի զգայուն են լույսի նկատմամբ, քան ֆոտոընկալիչների մյուս, ավելի փոքրաթիվ դասի ներկայացուցիչները` շշիկները։ Պարզ ասած` գիշերը մենք տեսնում ենք ցուպիկների օգնությամբ, իսկ օրվա ընթացքում (ցերեկը) շշիկների միջոցով։ Գոյություն ունի շշիկների երեք տեսակ, որոնք զգայուն են տարբեր ալիքի երկարությամբ լույսի նկատմամբ։ Փոքր֊ինչ չափազանցնելով կարելի է ասել, որ շշիկները ուղղակի պայմանավորում են գունավոր տեսողությունը։ եվ իսկապես, դրանք որոշիչ դեր ունեն այդ գործում։ եթե աչքը ենթարկենք միագույն լույսի երկարատև ազդեցությանը, ապա շշիկներում առկա պիգմենտը հարմարվում է լույսի այդ գույնին և հետագայում ավելի քիչ մասնակցություն է ցուցաբերում այլ` ավելի կարճ ժամանակով ներկայացված գույնի ընկալմանը (Տես Փորձարարական շրջանակը)։

Վերջին 25 տարիների ընթացքում մի շարք կարևոր հայտնագործություններ են արվել ֆոտոտրանսդուկցիայի (ցուպիկներում և շշիկներում լույսի վերափոխումը էլեկտրական ազդակի) պրոցեսի վերաբերյալ, ինչպես նաև` գունային կուրության (պատճառը որոշակի տեսողական պիգմենտի բացակայությունն է) գենետիկական հիմունքների վերաբերյալ։ Հետազոտվել է նաև ցանցենու բարդ կապերի նշանակությունը, և հաստատվել է երկու տարբեր տիպի գանգլիոնար բջիջների գոյությունը։ Այդ բջիջների մոտ 90%֊ը շատ փոքր են, մինչդեռ մյուս 5%֊ը՝ բավականին մեծ են և կոչվում են M֊տիպի կամ՝ մագնոցելուլյար բջիջներ։ Հետագայում մենք կհամոզվենք, որ M֊տիպի բջիջներում առկա պաթոլոգիաները կարող են ընկած լինել դիսլեքսիայի առանձին դեպքերի հիմքում (տես Գլուխ 9)։

Տեսողական մշակման հաջորդ քայլերը

Յուրաքանչյուր աչքի տեսողական նյարդը պրոյեկցվում է ուղեղի վրա։ Նյարդաթելերը հանդիպում են իրար մի գոյացության մոտ, որը կոչվում է տեսողական խաչվածք։ Նյարդաթելերի կեսը «խաչվում է» այդտեղ` անցնելով հակառակ կողմ, որտեղ միանում է այդ կողմի մնացած` «չխաչված» կեսին։ Միասին, թելերի այս խրձերը ձևավորում են տեսողական ուղիները, որոնք տանում են իրենց հետ թելեր երկու աչքերից էլ։ Այս ուղիներն արդեն ողղվում են (լատերալ ծնկային կորիզ կոչվող գոյացությունում առաջացող սինապտիկ հաղորդումից հետո) դեպի գլխուղեղի կեղև։ Հենց այստեղ էլ ձևավորվում են մեզ շրջապատող տեսողական աշխարհի ներքին «արտապատկերները»։ Շոշափելիքի օրինակով (Տես նախորդ գլուխը), այստեղ նույնպես տեսողական աշխարհի աջ կողմը վերարտադրվում է ձախ կիսագնդում, իսկ ձախը` աջում։ Այս նյարդային արտապատկերների ձևավորմանը մասնակցող ազդակներն ուղեղ են գնում երկու աչքերից էլ, և այդ իսկ պատճառով ուղեղի թիկնային մասում տեղակայված տեսողական շրջանների ( V1, V2 շրջան և այլն ) բջիջները կարող են ակտիվանալ` ի պատասխան աչքերից յուրաքանչյուրի կողմից ընկալված պատկերի։ Սա կոչվում է երկակնություն (բինոկուլյարություն)։

Տեսողական կեղևը բաղկացած է մի շարք շրջաններից, որոնք զբաղվում են տեսողական աշխարհի տարբեր կողմերով, ինչպիսիք են օրինակ` առարկայի ձևը, գույնը,շարժումը, հեռավորությունը և այլն։ Այս բջիջները կանոնավոր կերպով դասավորված են սյուների ձևով։ Տեսողության համար պատասխանատու բջիջներին վերաբերող կարևոր հասկացություններից է նաև ռեցեպտիվ դաշտի հասկացությունը։ Այն ցանցենու մի շրջան է, որի շրջանակներում բջիջը պատասխանում է իր նախընտրած տեսակի պատկերին։ V1֊ում, ուր ընթանում է կեղևային մշակման առաջին փուլը, բջիջները լավագույնս պատասխանում են որոշակի կողմնորոշմամբ գծերին և եզրագծերին։ Կարևոր հայտնագործություն էր նաև այն փաստի բացահայտումը, որ բջիջների ամեն մի սյան մեջ տեղակայված բոլոր նեյրոններն ակտիվանում են` ի պատասխան միևնույն կողմնորոշումն ունեցող գծերի և եզրագծերի, իսկ հարևան սյուների բջիջները՝ մի փոքր այլ կողմնորոշմանը, և այդպես շարունակ V1֊շրջանի ողջ մակերեսի երկայնքով։ Սա նշանակում է, որ կեղևի տեսողական բջիջներն ունեն իրենց ներքին կանոնավորությունը` շրջապատող աշխարհը մեկնաբանելու համար, որը սակայն անփոփոխ չէ։ Փորձի ձեռք բերմանը զուգահեռ` փոփոխվում են այն շրջանակները, որոնց սահմաններում առանձին բջիջը կարող է ղեկավարվել աջ կամ ձախ աչքի ակտիվությունից կախված։ Այդպիսով` ինչպես և մնացած բոլոր զգայական համակարգերը, տեսողական կեղևը նույնպես դրսևորում է այն, ինչն անվանում են պլաստիկականություն։

Տեսողական կեղևի բարդ կառուցվածքի հետազոտումը նյարդակենսաբաններին հետաքրքրող կարևորագույն խնդիրներից մեկն է։ Նեյրոնների տարբեր տեսակներ կանոնավոր կերպով դասավորված են կեղևային վեց շերտերի երկայնքով` իրար հետ հաստատելով խիստ որոշակի, օրինաչափ կապեր, որոնց էությունը գիտնականները դեռ նոր են սկսում հասկանալ։ Այդ կապակցություններից որոշները դրդող են, իսկ մյուսները` ընկճող։ Որոշ գիտնականներ գտնում են, որ այստեղ առկա են կանոնավոր կեղևային միկրոշղթաներ` նման համակարգչային միկրոսխեմաների։ Այս մտքի հետ բոլորը չէ, որ համաձայն են։ Ներկայումս գերիշխում է այն տեսակետը, որ մի տեսողական շրջանի կառուցակարգը շատ նման է մեկ այլ շրջանի կառուցակարգին։ Սակայն առկա նուրբ տարբերություններն արտացոլում են այն տարբեր ճանապարհները, որոնց միջոցով տեսողական ուղեղի յուրաքանչյուր հատված մեկնաբանում է տեսողական աշխարհի տարբեր կողմերը։ Տեսողական պատրանքների ուսումնասիրությունը նույնպես հնարավորություն է տալիս հասկանալ տվյալների մշակման այն եղանակը, որը, հավանաբար, ընկած է տեսողական վերլուծության տարբեր փուլերի հիմքում։

Վճռականություն և Անվճռականություն

Գլխուղեղի հանգուցային ֆունկցիաներից է նրա ունակությունը՝ բազմաթիվ աղբյուրներից ստացված զգայական ինֆորմացիայի հիման վրա ձևավորել որոշակի պատկերացում և ըստ այդմ գործել։ Որոշումների կայացումը հանդիսանում է այս ունակության կարևորագույն մասը։ Դա մտածողությունն է, պրոցեսի՝ գիտելիքների վրա հիմնված կամ «ճանաչողական» մասը։ Հասանելի զգայական տեղեկատվությունը պետք է կշռադատվի, և ապա կատարվի ընտրություն (ինչպես օրինակ` գործել, թե խուսափել գործողությունից )` ելնելով այդ պահին ունեցած պատկերացումից։ Որոշ որոշումներ բարդ են և պահանջում են տևական մտորումներ, մինչդեռ մյուսները կարող են լինել պարզ և ավտոմատիկ։ Սակայն նույնիսկ պարզագույն որոշումները ներառում են փոխազդեցություն զգայական ազդակների և առկա գիտելիքների միջև։

Հասկանալու համար որոշումների կայացման նյարդային հիմքը, կարելի է թույլ տալ մարդուն զբաղվել իր սովորական առօրյա գործունեությամբ և միաժամանակ գրանցել նեյրոնների ակտիվությունը տարբեր գործողությունների իրականացման ժամանակ։ ենթադրենք, որ մենք կարող ենք միլիվայրկյանների ճշտությամբ գրանցել ուղեղի 10^11 նեյրոններից յուրաքանչյուրի ակտիվությունը։ Այդ դեպքում մենք կունենանք ոչ միայն ահռելի թվով տվյալներ, այլև` այդ ամենը մշակելու հետ կապված գրեթե անլուծելի խնդիր։ Բացի այդ, մենք կարող ենք ունենալ շատ ավելի մեծ խնդիր` կապված այդ տեղեկատվության մեկնաբանման հետ։ Որպեսզի հասկանանք, թե ինչու՞ է դա այդպես, մտածենք մի պահ այն բոլոր պատճառների մասին, որոնցից դրդված մարդիկ կատարում են որոշակի գործողություններ։ Օրինակ, մենք տեսնում ենք մարդու, որն ուղևորվում է դեպի երկաթուղային կայարան։ Հնարավոր է, որ նա նպատակ ունի գնացք նստել կամ ինչ֊որ մեկին գնացքից դիմավորել կամ գնում է պարզապես գնացքներով հիանալու։ Առանց իմանալու մարդու մտադրությունները` չափազանց դժվար կլինի մեկնաբանել այն հարաբերակցությունները, որոնք առաջացել են նրա ուղեղում ծագած ցանկացած ակտիվացման նմուշի և նրա վարքագծի միջև։

Այդ իսկ պատճառով փորձարար նեյրոգիտնականները ձգտում են վարքային իրավիճակներն առնել հստակ փորձարարական վերահսկման ներքո։ Սրան հասնելու համար կարելի է առաջադրել սպեցիֆիկ խնդիր` համոզված լինելով, որ փորձարկվողը, բավականին մեծ փորձ ձեռք բերելուց հետո, լավագույնս կլուծի այն, ապա հետևել խնդրի կատարողականությանը։ Նմանատիպ խնդիրներից լավագույնն այն է, որը բավականաչափ բարդ է, որ լինի հետաքրքիր, բայց և միաժամանակ բավականին պարզ, որպեսզի հնարավոր լինի վերլուծել այն, ինչ տեղի է ունենում։ Լավ օրինակ է ազդակների բնույթի վերաբերյալ տեսողական որոշումների կայացումը` որպես կանոն երկուսից ոչ ավել ազդակներին ի պատասխան՝ կատարելով պարզ ընտրություն (օրինակ` լուսավոր կետերից ո՞րն է ավելի մեծ, կամ ո՞րն է ավելի պայծառ)։ Չնայած նրան, որ այս խնդիրը պարզ է` այն ներառում է իր մեջ որոշումների կայացման մի ամբողջ շրջան։ Զգայական ինֆորմացիան ընկալվում և վերլուծվում է, առկա են կայացված որոշման համար ճիշտ և սխալ պատասխաններ, և պարգևատրումը կարող է տրվել ելնելով` պատասխանի ճշտությունից։ Հետազոտման այս եղանակը հանդիսանում է «տեսողության ֆիզիկայի» մի տեսակ։

Որոշումներ շարժման և գույնի վերաբերյալ

Մեծ հետաքրքրություն է ներկայացնում այն հարցը, թե ինչպե՞ս են նեյրոններն ընդգրկվում տեսողական շարժմանը վերաբերող որոշումների կայացման մեջ։ Առարկան շարժվու՞մ է, թե ոչ, և արդյոք ո՞ր ուղղությամբ։ Սրանք շատ կարևոր հարցեր են, ինչպես մարդու, այնպես էլ` ցանկացած կենդանու որոշումների կայացման համար։ Հարաբերական շարժումը, որպես կանոն, բնորոշվում է նրանով, որ տվյալ առարկան տարբերվում է իրեն շրջապատող հարևան այլ առարկաներից։ Տեսողական ուղեղի այն շրջանները, որոնք ընդգրկված են շարժմանը վերաբերվող ինֆորմացիայի մշակման մեջ, դիտարկվում են որպես առանձին անատոմիական շրջաններ։ Դա կարելի է անել ուսումնասիրելով ուղեղի շրջանների միջև առկա կապակցումների նմուշները` կիրառելով մարդու ուղեղապատկերման տեխնոլոգիաները (Գլուխ 14) և գրանցելով կենդանիների առանձին նեյրոնների ակտիվությունը։

Կապիկի մոտ գրանցվել են MT (կամ V5) շրջանի նեյրոնները, երբ կապիկը կատարում էր պարզ տեսողական ընտրություն շարժվող կետերի նմուշի վերաբերյալ։ Կետերի մեծամասնությունը շարժվում էր անկանոն` պատահական, տարբեր ուղղություններով, մինչդեռ նրանց մի փոքր մասը շարժվում էր մեկ ուղղությամբ (օրինակ` միայն վերև)։ Դիտորդը պետք է գնահատի պատկերում շարժման ընդհանուր ուղղությունը։ Խնդիրը կարելի է հեշտացնել` մեծացնելով մի ուղղությամբ շարժվող կետերի տոկոսը, կամ բարդացնել՝ նվազեցնելով մեկ ուղղությամբ շարժվող կետերի մասնաբաժինը։ Պարզվում է, որ V5 շրջանի բջիջների ակտիվությունը ճշգրտորեն արտացոլում է շարժման ազդանշանի ուժը։ Այստեղի նեյրոններն ընտրողաբար պատասխանում են շարժման որոշակի ուղղություններին, և երբ իրենց նախընտրած ուղղությամբ շարժվող կետերի մասնաբաժինը աճում է, նրանց ակտիվությունը հստակորեն աճում է։

Զարմանալի մի բան է պարզվում. առանձին նեյրոններ նույն հաջողությամբ են իրականացնում կետերի շարժման ուղղության հայտնաբերումը, ինչ որ դիտարկողը (անկախ նրանից մարդ է, թե՞ կապիկ) որը կատարում է վարքային դատողություն։ Նմանատիպ նեյրոնների միկրոխթանումը գրանցող էլեկտրոդների միջոցով կարող է նույնիսկ որոշակիորեն ազդել այն դատողության վրա, որը պետք է կատարի կապիկը հարաբերական շարժման վերաբերյալ։ Սա ուշագրավ է այն իմաստով, որ չափազանց մեծ թվով նեյրոններ են զգայուն տեսողական շարժման նկատմամբ, և կարելի էր ակնկալել, որ որոշումների կայացումը պետք է հիմնված լինի ավելի շուտ մեծ, քան թե փոքր թվով նեյրոնների ակտիվության վրա։ Գույների վերաբերյալ որոշումները ձևավորվում են նման ձևով (Տես գիտության վերջին նորությունները` ներքևում)։

Հավատալ, ասել է թե՝ տեսնել

V5 շրջանը անում է ավելին, քան ուղղակի տեսողական ազդակի շարժման գրանցումը։ Այն գրանցում է ընկալված շարժումը։ եթե տեսողական խաբկանքները կատարվեն այնպես, որ կետերի շրջանը ընկալվի` որպես այս կամ այն ուղղությամբ շարժվող` միայն շրջապատող կետերի շարժման շնորհիվ, այսինքն ստացվի շարժման պատրանք, ապա պատրանքի շրջանին համապատասխանող նեյրոնները տարբեր ձևով կակտիվանան` ի պատասխան ընկալված աջակողմյան կամ ձախակողմյան շարժմանը։ եթե շարժումը լիովին պատահական է, ապա նեյրոնները, որոնք նորմայում «նախընտրում են» աջակողմյան շարժումը, ակտիվանում են քիչ ավելի շատ այն փորձարկումների ժամանակ, երբ դիտորդը գրանցում է, որ պատահականորեն շարժվող ազդակը շարժվում է «դեպի աջ» (և հակառակը)։ «Դեպի աջի» և «դեպի ձախի» վերաբերյալ նեյրոնալ որոշումների տարբերությունն արտացոլում է դիտորդի դատողությունները շարժման երևույթի, այլ ոչ թե` շարժվող ազդակի բացարձակ բնույթի վերաբերյալ։

Տեսողական «վճռման և անվճռականության» օրինակներից է նաև պատասխան ռեակցիան այնպիսի ընկալչական օբյեկտի նկատմամբ, որն իր բնույթով ի սկզբանե անորոշ է, ինչպես օրինակ, այսպես կոչված, Նեքերի խորանարդը (տես նկարը)։ Նմանատիպ ազդակի առկայության պայմաններում դիտորդը գտնվում է անորոշության մեջ` անընդհատ տատանվելով մեկ և մյուս մեկնաբանությունների միջև։ Նմանատիպ մրցակցություն դիտարկվում է, երբ ձախ աչքը տեսնում է ուղղաձիգ գծերով պատկեր, մինչդեռ աջը այդ նույն պատկերը տեսնում է հորիզոնական գծերի ձևով։ Ստացված ամբողջական զգացողությունը կոչվում է երկակնային (բինոկուլյար) մրցակցություն։ Այս դեպքում դիտորդը սկզբում կարծում է, որ գերիշխում են ուղղաձիգ գծերը, ապա սևեռվում է հորիզոնականի վրա, հաջորդ պահին վերադառնում է ուղղաձիգ գծերին։ եվ կրկին անգամ, տեսողական կեղևի բազում տարբեր շրջանների նեյրոններ արտացոլում են այն պրոցեսը, երբ դիտորդի գիտակցությունը փոխադրվում է հորիզոնական գծերից ուղղձիգ գծերին։

Մեր տեսողական աշխարհը զարմանահրաշ վայր է։ Լույսը, մտնելով աչքերի մեջ, հնարավորություն է տալիս մեզ գնահատել մեզ շրջապատող աշխարհը` սկսած ամենապարզ առարկաներից մինչև արվեստի գլուխգործոցները, որոնք շլացնում և գրավում են մեզ։ Միլիոնավոր նեյրոններ ընդգրկված են այս պրոցեսի մեջ իրենց համապաատասխան ֆունկցիոնալ նշանակությամբ` սկսած ցանցենու ֆոտոռեցեպ֊ տորներից, որոնք պատասխանում են կետային լույսին, մինչև V5 շրջանում տեղակայված նեյրոնները, որոնք որոշում են, թե որևէ օբյեկտ տեսողական աշխարհում շարժվու՞մ է, թե ոչ։ Այս ամենը մեր ուղեղում, անկասկած, տեղի է ունենում առանց որևէ ջանք գործադրելու։ Մենք չենք հասկանում այդ ամենը, բայց նեյրոգիտնականները այդ հայտնագործությունների միջոցով մեծ քայլ են արել դեպի առաջ։

Ինտերնետ հղումներ. http://faculty.washington.edu/chudler/chvision.html

http://www.ncl.ac.uk/biol/research/psychology/nsg

Մտածեք գնդակ բռնելու մասին։ Հե՞շտ է։ Դա միայն ձեզ թվում է այդպես, քանի որ անգամ այդպիսի հասարակ շարժում կատարելու համար ձեր ուղեղը պետք է կատարի որոշ զարմանահրաշ գործողություններ։ Մենք այդ ամենն ընդունում ենք` որպես բնական, սակայն այդ գործունեության հիմքում կա որոշակի պլանավորում. գնդակը ծանր է, թե՞ թեթեւ, որ կողմից է այն գալու եւ ինչ արագությամբ։ Գործում է կոորդինացիան. ինչպե՞ս պետք է մարդը կոորդինացնի իր վերջույթները, որպեսզի բռնի այդ գնդակը, ինչպե՞ս ամենից հարմարը կլինի այն բռնել, և բնականաբար կատարումը. ձեր ձեռքը հասնում է ճիշտ տեղը, և ձեր մատները փակվում են ճիշտ ժամանակին։ Նեյրոգիտնականները արդեն գիտեն, որ այս հասարակ գործունեության իրագործման համար ներգրավվում են ուղեղի տարբեր շրջաններ։ Այդ շրջանների գործունեությունը միավորվում է` առաջացնելով միասնական ճկուն հրամանային մի շղթա՝ «շարժողական հիերարխիա»՝ սկսած ուղեղի կեղևից և բազալ կորիզներից մինչեւ ուղեղիկ եւ ողնուղեղ։

Նյարդամկանային համակցում

«Շարժողական հիերարխիայի» ամենացածր մակարդակում՝ ողնուղեղում, հարյուրավոր մասնագիտացված նյարդային բջիջներ՝ շարժիչ նեյրոնները, ուժեղացնում են իրենց ազդանշանման հաճախականությունը։ Այս նեյրոնների աքսոնները հասնում են մկաններին, որտեղ նրանք ակտիվացնում են կծկողական մկանաթելերը։ Յուրաքանչյուր շարժիչ նեյրոնի աքսոնների ծայրամասային ճյուղերը առաջացնում են մասնագիտացված նյարդամկանային սինապսներ որոշակի քանակությամբ մկանաթելերի հետ։ (տես ստորև բերված նկարը)։ Շարժիչ նեյրոնում առաջացած յուրաքանչյուր գործողության պոտենցիալ առաջացնում է նյարդային վերջույթում նեյրոտրանսմիտերների ձերբազատում՝ համապատասխան գործողության պոտենցիալի զարգացմամբ մկաններում։ Սա բերում է Ca²⁺ իոնների ձերբազատման մկանաթելերի ներբջջային պահեստներից։ Սա իր հերթին բերում է մկանաթելերի կծկման. ստեղծվում են շարժումը և ուժը։

Ձեռքի մկանների էլեկտրական տատանումները կարող են գրանցվել մաշկի միջոցով՝ ուժեղացուցիչի օգնությամբ, և այս էլեկտրամիոգրաֆիկ (ԷՄԳ) գրանցումները կարող են կիրառվել ցանակացած մկանի մկանային ակտրվության գրանցման համար։

Ողնուղեղը շատ կարեւոր դեր է խաղում մկանների գործունեության հսկողության հարցում մի քանի տարբեր ռեֆլեկտոր ուղիներով։ Դրանցից են ծալիչ (հետքաշման) ռեֆլեքսները, որոնք պահպանում են մեզ սուր եւ տաք առարկաներից, տարածիչ ռեֆլեքսները, որոնք կարևոր են կեցվածքի կազմավորման համար։ Շատերին լավ ծանոթ «ծնկան» ռեֆլեքսը տարածիչ ռեֆլեքսի յուրահատուկ օրինակ է. այն ընդգրկում է ընդամենը Ա տեսակի նյարդային բջիջ՝ զգացող նեյրոններ, որոնք հաղորդում են մկանի երկարության մասին ինֆորմացիան, որոնք սինապսներով կապվում են ողնուղեղում տեղակայված շարժիչ նեյրոնների, որոնք էլ առաջացնում են շարժումը։ Այս ռեֆլեքսները հաճախ համակցվում են իրար հետ՝ կազմելով ավելի բարդ ռեֆլեքսներ ողնուղեղային շղթաներում` կազմավորելով քիչ թե շատ ամբողջական վարքագիծ, օրինակ` քայլելիս կամ վազելիս կատարվող վերջույթների ռիթմիկ շարժումները։ Դրանք ընդգրկում են շարժիչ նեյրոնների կոորդինացված դրդման եւ արգելակման գործընթացները։

Շարժիչ նեյրոնները հանդիսանում են այն վերջնական ընդհանուր ուղին, որը շարժում է մեր ոսկրերը։ Սակայն ուղեղն ունի մի մեծ խնդիր այդ բջիջների ակտիվության կառավարման գործում. ո՞ր մկաններն է պետք շարժել՝ այսինչ գործողության կատարման համար, ի՞նչ չափով և ի՞նչ հերթականությամբ։

Հիերարխիայի ղեկավարը շարժիչ կեղեւն է

Շարժիչ հիերարխիայի հակառակ կողմում (ղեկավարի դերում)՝ գլխուղեղի կեղեւում, չափազանց մեծ թվով հաշվարկներ են կատարվում տասնյակ հազարավոր բջիջների կողմից՝ ամեն մի շարժման որևէ բաղկացուցիչ մասի իրականացման համար։ Այդ հաշվարկներն ապահովում են շարժումների կատարման սահունությունը եւ վարպետությունը։ Ուղեղի կեղեւի եւ ողնուղեղի շարժիչ նեյրոնների միջեւ՝ ուղեղաբնի հատուկ շրջաններում համադրվում է ողնուղեղից դեպի վեր հաղորդվող տեղեկատվությունը՝ մկանների ու վերջույթների իրավիճակի մասին և գլխուղեղի կեղևից իջնող ազդանշանները։

Շարժիչ կեղևը հյուսվածքի մի բարակ շերտ է, որն անցնում է ուղեղի մակերեսով՝ ճիշտ սոմատոսենսոր կեղևի առջևով (տես էջ 12)։ Այստեղ գտնվում է մարդու մարմնի ամբողջական քարտեզը. վերջույթները շարժման մեջ դնող (ողնուղեղում առաջացրած կապակցումների՝ սինապսների միջոցով) նյարդային բջիջները շարժիչ կեղևում դասավորված են մարմնի մասերին համապատասխան։ Այս քարտեզի վրա ցանկացած նեյրոն կարելի է գտնել գրանցող էլեկտրոդի կիրառմամբ՝ համապատասխան մկանում շարժումը սկսվելուց դեռ դ00 միլիվայրկյան առաջ։ Թե ի՞նչ է կոդավորվում շարժիչ կեղևում երկար ժամանակ քննարկումների առարկա է եղել. արդյո՞ք կեղևի բջիջները կոդավորում են այն գործողությունները, որոնք մարդը ցանկանում է կատարել, թե՞ առանձին մկանախմբերի կծկումները, որոնք անհրաժեշտ են այդ գործողության համար։ Այս հարցի պատասխանն անսպասելիորեն բոլորովին այլ էր. առանձին նեյրոնները չեն կոդավորում դրանցից և ոչ մեկը, փոխարենը` կիրառվում է «պոպուլյացիոն կոդ» հասկացությունը, որով գործողությունները ճշգրտվում են մի խումբ նեյրոնների պարպմամբ (ակտիվացմամբ)։

Ճիշտ շարժիչ կեղևի առջևում ընկած են կարևոր նախաշարժիչ շրջաններ, որոնք մասնակցում են գործողությունների պլանավորմանը, շարժմանն անհրաժեշտ ողնուղեղային շղթայի նախապատրաստմանը, շարժումները տեսնելու, գնահատելու ու հասկանալու միջև կապի ստեղծմանը։ Վերջերս զարմանալի մի հայտնագործություն է արվել. կապիկների մոտ հայտնաբերվել են հայելանման նեյրոններ, որոնք ակտիվանում են և՛ այն ժամանակ, երբ կապիկը տեսնում է կատարվող ձեռքի շարժում, և՛ երբ կենդանին ինքն է կատարում նույն ձեռքի շարժումը։ Հայելանման նեյրոնները կարևոր դեր ունեն գործողությունների նմանակման և ընկալման հարցում։ Շարժիչ կեղևի հետևում՝ գագաթային կեղևում, կան որոշ կարևոր շրջաններ, որոնք առնչվում են մարմնի տարածական դիրքի ընկալման հետ, ինչպես նաև` շրջապատի տեսողական և լսողական օբյեկտների հետ։ Դրանք կարծես քարտեզ ունենան, որում նշված է, թե որտեղ են գտնվում մեր վերջույթները և որտեղ են տեղակայված մեզ հետաքրքրող առարկաները։

Այս շրջանների վնասումը (օրինակ ուղեղի կաթվածի հետևանքով) կարող է խանգարել մարդուն հասնել առարկաներին, ընդհուպ մինչև շրջապատող աշխարհի իրերի նկատմամբ անտարբերություն և նույնիսկ` ժխտում։ Այս հիվանդների այսպես կոչված գագաթային անտարբերությունն արտահայտվում է առարկաները նկատելու ունակության խախտմամբ (ավելի հաճախ իրենց ձախ կողմում գտնվող), որոշ դեպքերում հիվանդներն անտեսում են սեփական մարմնի ձախ կեսը։

«…հայելանման նեյրոնները կդառնան հոգեբանության մեջ այն, ինչ որ ԴՆԹ֊ն կենսաբանության համար. նրանք այն միասնական հիմքն են ապահովելու, որը կօգնի բացատրել օրգանիզմի մտավոր ունակությունները, որոնք մինչ այժմ եղել են անըմբռնելի և փորձարկումների առումով անհասանելի։ Դրանք պրիմատների ուղեղի էվոլուցիայի մեծ ցատկն են դեպի առաջ…» Վ.Ս. Ռամաչանդրան

Հիմային հանգույցներ

Հիմային հանգույցները միմյանց հետ կապակցված շրջաններ են՝ տեղակայված ուղեղի կեղևի տակ, կիսագնդերի խորքում։ Դրանք շատ կարևոր են շարժումների առաջացման համար, սակայն թե ինչպե՛ս է դա հաջողվում՝ լիովին պարզ չէ։

Հիմային հանգույցները կարծես գործում են մի բարդ ֆիլտրի նման՝ ընտրելով տեղեկատվությունն ահռելի մեծ թվով մուտքերից, որոնք այստեղ գալիս են կեղևի առաջային մասից (զգացող, շարժիչ, նախաճակատային և լիմբիկ շրջաններ)։ Հիմային հանգույցների ելքը հետադարձ ճանապարհով կապվում է շարժիչ կեղևային շրջանների հետ։

Մարդու շարժողական համակարգի տարածված խանգարում է Պարկինսոնի հիվանդությունը, որը բնութագրվում է դողով (տրեմոր) և շարժումները սկսելու դժվարությամբ։ Կարծես հիմային հանգույցների ընտրող ֆիլտրը վնասված լինի։ Խնդիրն այն նեյրոնների դեգեներացիան է, որոնք գտնվում են ուղեղի մի շրջանում, որը կոչվում է սև նյութ (այդպես է կոչվում իր արտաքին տեսքի համար)։ Այս նեյրոնների երկար աքսոնները տարածվում են դեպի հիմային հանգույցներ, որտեղ ձերբազատում են դոֆամին նեյրոտրանսմիտերը (տես «Գիտության նորությունները» հատվածը)։ Դոֆամինային աքսոնների ճշգրիտ դասավորությունը, տեղակայումը թիրախ նեյրոնների վրա բավական խճճված է. ենթադրվում է, որ այստեղ շատ կարևոր է տարբեր նեյրոտրանսմիտերների փոխազդեցությունը։ Այս հիվանդների բուժումը Լ֊Dopa դեղով, որն ուղեղում վերածվում է դոֆամինի, վերականգնում է դոֆամինի իջած մակարդակը, ուստի և՝ շարժումների ճշգրտությունը (տես Գլուխ 16)։

Հիմնային հանգույցներին կարևոր դեր է տրվում նաև ուսուցման պրոցեսում՝ հնարավորություն տալով ընտրել «պարգևատրվող» գործողությունները։

Ուղեղիկը

Ուղեղիկը վճռական նշանակություն ունի շարժումների հմուտ, սահուն իրականացման համար։ Այն մի գեղեցիկ նեյրոնալ մեքենա է, որի խառնիճաղանջ բջջային «ճարտարապետությունը» մանրամասն ուսումնասիրվել է։ Ինչպես և հիմային հանգույցները, այն խիստ փոխկապված է շարժման վերահսկողության հետ առնչվող կեղևային շրջանների հետ, ինչպես նաև՝ ուղեղաբնի կառույցների հետ։ Ուղեղիկի վնասումը բերում է շարժումների համակարգման (կոորդինացիայի) խանգարման, հավասարակշռության կորստի, խոսքը դառնում է անհասկանալի, ծագում են մի շարք իմացական խնդիրներ։ Ծանո՞թ է հնչում։ Ալկոհոլը շատ ուժեղ է ազդում ուղեղիկի վրա։

Ուղեղիկը կենսական կարևոր նշանակություն ունի շարժողական ուսուցման և ադապտացիայի համար։ Գրեթե բոլոր կամային շարժումները պահանջում են շարժիչ ազդանշանների նուրբ և ճշգրիտ կառավարում, և ուղեղիկն է, որ իրականացնում է կարգավորում, նաև՝ շարժման վերջույթների շարժումների ծրագրումից, վերջացրած ձեռքի ստատիկ ռեֆլեքսների շտկումով։ Բոլոր մակարդակներում անհրաժեշտ է զգացողական տեղեկատվությունը ինտեգրել դեպի մկանները ընթացող ազդանշանների հետ։

Գիտության նորությունները։ Անսպասելի պատմություն դոֆամինի մասին։ Գործողությունների, սովորություն դարձած շարժումների առաջացմանը մասնակցում է նեյրոտրանսմիտեր դոֆամինը, որը ձերբազատվում է դեպի հիմային հանգույցների նեյրոն, որտեղ ազդում է դրանց մետաբոտրոպ ընկալիչների վրա (Գլուխ 3). Այստեղ նա գործում է և՛ որպես շարժման խթան, և՛ որպես պարգևատրման ազդանշան` ճիշտ գործելու դեպքում։ Չափազանց հետաքրքիր է նոր հայտնագործությունը. պարզվում է, որ դոֆամինի ձերբազատումն առավելագույնն է այն ժամանակ, երբ պարգևատրումն անսպասելի է։ Այսինքն, դոֆամինային նեյրոնների ակտիվությունը խիստ մեծանում է ուսուցման փուլում, և դա լուրջ «խրախուսանք» է հանդիսանում շարժիչ համակարգերի համար՝ շարժման ճշգրիտ կատարման դեպքում։ Արդյունքում, շարժումները կարող են շղթայվել, կապվել իրար՝ շնորհիվ դոֆամինի՝ հաջողություն ավետող հաջորդական ձերբազատումների։ Հետագայում, երբ բարդ շարժումների համակցությունը դառնում է սովորություն, համակարգը ազատ աշխատում է առանց դոֆամինային պարգևատրման։ Այդ պահից սկսած, հատկապես եթե շարժումը պետք է ճշգրիտ կատարվի, գլխավոր դեր է ստանձնում ուղեղիկը։

Թե ինչպես են նեյրոգիտնականները հայտնաբերել շարժումների վերահսկողության համակարգերը կիմանաք այստեղ. http://www.pbs.org/wgbh/aso/tryit/brain/